云冷杉红松林和蒙古栎红松林对土壤活性有机碳含量的影响
李云红 邵英男 陈瑶 刘延坤 田松岩
摘 要：选择黑龙江丰林国家级自然保护区内的云冷杉红松林和蒙古栎红松林为研究对象，测定2种林型下土壤微生物生物量碳和土壤水溶性有机碳的含量，探讨不同森林植被对2种土壤活性有机碳含量的影响。结果表明：2种森林类型下2种土壤活性有机碳含量均表现出随土层加深而降低的趋势;土壤微生物生物量碳含量和土壤水溶性有机碳含量在2种林型间差异均不显著（P>0.05）。2种林型间土壤微生物生物量碳、土壤水溶性有机碳与土壤有机碳之比均表现为蒙古栎红松林高于云冷杉红松林;土壤碳密度云冷杉红松林显著高于蒙古栎红松林（P<0.05）。研究表明，在东北温带森林中，对于本研究所选取的由特定树种组成的云冷杉红松林和蒙古栎红松林，其土壤活性有机碳含量差异不显著，但活性有机碳占总有机碳比例蒙古栎红松林高于云冷杉红松林，即云冷杉红松林的土壤碳库稳定性较蒙古栎红松林好，土壤碳储量高。
关键词：云冷杉红松林;蒙古栎红松林;微生物生物量碳;水溶性有机碳;土壤有机碳密度
中图分类号：S714.2 文献标识码：A 文章编号：1006-8023（2021）03-0060-07
Abstract：The Picea sp.Abies sp.Pinus koraiensis forests （PAP） and Quercus mongolicaPinus koraiensis forests （QP） in the Heilongjiang Fenglin National Nature Reserve were selected as the research objects， the contents of soil microbial biomass carbon （MBC） and soil water soluble organic carbon （WSOC） were measured to discuss the effects of different forest vegetation on the content of soil labile organic carbon. The results showed：
the content of two types of soil labile organic carbon under the two forest types decreased with soil depth deepening. There is no significant difference between PAP and QP in MBC and WSOC （P>0.05）. The ratio of MBC to soil organic carbon （SOC） and the ratio of WSOC to SOC in QP were higher than that of PAP. The soil organic carbon density （SOCD） in PAP was significantly higher than that of QP （P<0.05）. For the PAP and QP which were composed of specific tree species in Northeast temperate forest， the results showed that there was no significant difference in the content of soil labile organic carbon， but the ratio of soil labile organic carbon to total organic carbon in QP was higher than that of PAP， that meant the stability of soil carbon pool and soil carbon sequestration of PAP was better than that of QP.
Keywords：Picea sp.Abies sp.Pinus koraiensis forests; Quercus mongolicaPinus koraiensis forests; microbial biomass carbon; water soluble organic carbon; soil organic carbon density
0 引言
近年來，全球气候随二氧化碳（CO2）等温室气体浓度的增加出现了变暖的趋势，气候变化将导致植被分布区发生改变。针对小兴安岭阔叶红松林，有研究发现温度和CO2浓度升高提高了林分中阔叶树种的比例，甚至形成阔叶纯林[1-2]，这将改变此地区原有的地带性植被分布。植被分布通过其归还到土壤中的凋落物和根系分泌物的数量和质量而影响土壤中活性有机碳的含量。而土壤活性有机碳的变化能对土壤肥力的保持、养分供应、土壤碳收支以及全球变化产生响应[3-4]。目前，针对森林土壤活性有机碳我国已经开展了一些研究，王清奎等[5]研究指出杉木纯林土壤微生物量碳（MBC）含量显著低于阔叶林土壤（P<0.05）;姜培坤[6]针对常绿阔叶林、马尾松纯林和杉木纯林的研究发现，常绿阔叶林土壤活性有机碳含量高于其他2种纯林。以上研究大多集中在南方地区，对东北森林植被类型下土壤活性有机碳的研究比较少见，尤其是在气候带北移、植被分布将改变的大环境下，土壤活性有机碳的响应机制亟待研究。
本研究在黑龙江丰林国家级自然保护区内进行，根据坡位的不同，选择具有代表性的云冷杉红松林（PAP）和蒙古栎红松林（QP）为研究对象，针对2种林型土壤活性有机碳的分布特征进行研究，旨在探讨：①2种森林植被类型土壤活性有机碳含量的分布特征及其与土壤理化性质的关系;②哪一种林型更有利于土壤碳库的稳定。以期为预测未来气候变化背景下温带针阔混交林生态系统碳循环过程提供理论依据。
1 研究地区概况与研究方法
1.1 研究地区自然概况
本研究在黑龙江丰林国家级自然保护区内（128°58′～129°15′E， 48°02′～48°12′N）进行，该保护区位于小兴安岭南坡，为低山丘陵地貌，海拔在300～450 m，山地平均坡度为6°。该区属于中温带大陆性湿润季风气候，年平均气温为-0.5 ℃，年积温在2 400～2 700 ℃。年降水量为680～750 mm，且降水分布不均匀。早霜始于9月中旬，晚霜至翌年5月下旬，无霜期为100～110 d。地带性土壤为暗棕壤。红松针阔混交林是本区地带性森林植被的典型代表，主要树种有红松（Pinus koraiensis）、紫椴（Tilia amurensis）、红皮云杉（Picea koraiensis）、蒙古栎（Quercus mongolica）、臭冷杉（Abies nephrolepis）、胡桃楸（Juglans mandshurica）和花楷槭（Acer ukurunduense）等。
1.2 试验设置与土样采集
小兴安岭森林资源丰富，林型种类多样，根据所选研究区域地带性植被分布特征，确定PAP和QP为本研究的2种不同森林覆被类型。PAP和QP分别随机设置3块平行样地，每个标准地面积为20 m×30 m，样地信息见表1。于植物生长旺季的8月份采样，在6块样地内按对角线蛇形采集土壤样品，每个样地内采集15个样点。在每个样点用土钻分3层（0～10、≥10～20、≥20～30 cm）采集土样。将采集的土样低温保存带回实验室，分成2份，一份样品过10目土壤筛，5个样点做一个混合样，放于4 ℃冰箱内保存，用于土壤MBC和水溶性有机碳（WSOC）的测定。另一份风干后过100目土壤筛，用于土壤基本理化性质的测定。
1.3 土壤不同形态活性有机碳的测定
1.3.1 土壤MBC的测定
土壤MBC采用氯仿熏蒸提取法测定[7]。
1.3.2 土壤WSOC的测定
称取30 g鲜土放于150 mL三角瓶中，加入60 mL蒸馏水，25 ℃下恒温震荡30 min（250次/min）后，离心10 min（10 000 r/min），再用0.45 μm滤膜抽滤，其滤液直接在碳氮自动分析仪（Multi C/N 2100）上测定。
1.4 土壤基本性质测定
土壤有机碳（SOC）采用重铬酸钾外加热法测定，土壤全氮（TN）采用凯氏定氮法测定，土壤pH采用pH213型酸度计测定，土壤容重采用环刀法测定。土壤基本性质测定结果见表2。
1.6 数据处理
用Excel 2010和SPSS 19.0软件对数据进行处理。用方差分析（ANOVA）判断不同林型土壤活性有机碳的差异显著性。用相关分析（Pearson）分析不同林型土壤各指标的相关性。
2 结果与分析
2.1 不同林型土壤活性有机碳含量
本研究测定的PAP和QP2种林型下土壤MBC和WSOC均呈现出随土层加深而降低的趋势，其中土壤表层（0～10 cm土层）MBC含量均显著高于底层（≥20～30 cm土层）（P<0.05）。PAP中土壤WSOC含量在各土层之间无显著性差异（P>0.05），但QP中土壤表层WSOC含量显著高于土壤底层（P<0.05）。如图1所示。
土壤MBC含量：表層土壤中PAP和QP的质量分数分别为（552.83±33.20） mg/kg和（502.87±35.70） mg/kg，前者略高;而在中层（≥10～20 cm）土壤和底层土壤中分别为（205.80±12.97） mg/kg和（237.56±25.66） mg/kg、（131.27±11.97） mg/kg和（195.43±5.26） mg/kg，呈相反趋势，但在3个土层中二者差异均不显著（P>0.05）。
土壤WSOC含量：表层土壤中PAP和QP的质量分数分别为（0.28±0.05） g/kg和（0.38±0.05） g/kg，后者略高;中层土壤中两林型相等，其值均为0.24 g/kg;底层土壤中PAP高于QP，其值分别为（0.19±0.03） g/kg和（0.16±0.04） g/kg，但在3个土层中PAP和QP二者差异均不显著（P>0.05）。
2.2 不同林型土壤活性有机碳占SOC的比率
在垂直分布上，PAP中MBC与SOC的比值在土壤表层、中层、底层逐渐降低，但各层间差异不显著（P>0.05）。QP中MBC与SOC的比值从表层到底层逐渐升高，且表层值与底层值之间差异显著（P<0.05），中层与表层和底层之间差异均不显著;2种林型中WSOC与SOC的比值均随土层深度增加而逐渐升高，但各土层之间差异不显著（P>0.05）。
MBC与SOC的比值：0～10cm土层，PAP和QP分别为（0.66±0.09）%和（0.77±0.05）%，二者差异不显著（P>0.05）;≥10～20 cm土层和≥20～30 cm土层，PAP和QP分别为（0.49±0.06）%和（0.96±0.14）%、（0.44±0.07）%和（1.06±0.10）%，PAP显著低于QP（P<0.05）。
WSOC与SOC的比值：在PAP中比值范围为（0.34±0.07）%～（0.61±0.10）%;在QP 中的比值范围为（0.61±0.10）%～（0.89±0.24）%，在3个土层中QP均表现出高于PAP的趋势，但差异均不显著（P>0.05）。
2.3 土壤各指标的相关性
对PAP和QP林下土壤活性有机碳、SOC及TN进行了相关性分析，结果表明（表4），土壤MBC与SOC、土壤TN的相关系数分别达到0.780、0.721，呈极显著正相关（P<0.01）;WSOC与MBC、SOC相关系数分别为-0.373、-0.490，呈极显著负相关（P<0.01），WSOC与土壤TN相关系数为-0.272，呈显著负相关（P<0.05）。
2.4 土壤有机碳密度
本研究测定的PAP和QP林型下SOCD随土层加深而降低，土壤表层（0～10 cm土层）显著高于≥10～20 cm土层和≥20～30 cm土层（P<0.05），后两者间差异不显著（P>0.05）。在各土层中，PAP和QP林型下SOCD差异均不显著（P>0.05），但综合0～30 cm土层，PAP显著高出QP 28.68%（P<0.05），其SOCD值分别为（16.42±1.24） kg/m2和（12.76±1.33） kg/m2。
3 讨论
3.1 不同林型土壤活性有机碳含量的变化
土壤活性有机碳指在一定时空条件下受植物、微生物影响强烈，具有一定溶解性，在土壤中移动较快、不稳定、易氧化、易分解，其形态对植物和微生物有较高活性的那部分土壤碳素[9]。Biederbeck等[10]通过动力学研究指出，土壤有机质的短暂波动主要发生在易氧化、分解部分，并选择MBC作为土壤活性有机碳的指示因子，朱浩宇等[11]认为MBC是土壤中养分和能量循环的关键因子和驱动力。WSOC是溶解在水中的具有较高活性的土壤有机碳素，容易被土壤微生物分解利用而直接参与土壤生物化学过程。因此，这2种土壤活性有机碳对土壤有机质的敏感性比其他农业变量更高，其变化可以指示土壤有机质的早期变化。根据这一理论，本研究选择土壤MBC和土壤WSOC作为指标进行对比分析。
PAP和QP林下土壤MBC和土壤WSOC含量均随土层加深而降低，这是因为林地土壤有机碳含量具有“表聚作用”[12]，凋落物和根系分泌物在土壤微生物的分解作用下对土壤有机碳的贡献主要作用于地表，随土层的加深，土壤中凋落物和根系分泌物等可供微生物分解、利用、周转的物质减少，继而使土壤有机碳的来源减少，因此，其土壤活性有机碳含量低于表层土壤，尤其是土壤MBC含量，两林型表层土壤显著高于底层，说明土壤MBC含量的分布具有很强的表聚性。但本研究中，WSOC含量除QP的表层和底层外，各土层之间差异不显著，这是因土壤水分的淋溶作用而产生的，溶解在土壤水分中的WSOC在土壤中可随水分入渗由表层向底层进行淋溶，使得各土层土壤的WSOC含量差异性降低，这与刘荣杰等[13]的研究结论是一致的。
此外，国内外大量的研究集中在针叶林和阔叶林土壤活性有机碳的差异性上，結论大多是阔叶林土壤活性有机碳含量高于针叶林[14-15]，如Zhang等[16]研究发现，在长白山地区土壤表层MBC在各林型间大小关系依次为：阔叶红松林、岳桦林、针叶林，这主要是因为针阔混交林和阔叶纯林中土壤微生物群落的碳素利用率高于针叶纯林。这与本研究结果不尽一致，本研究PAP表层土壤MBC含量高于QP，其他土层则相反，而土壤WSOC含量也未随林型表现出一致的规律性。但是，本研究中，MBC在碳氮比低的土壤中含量较高，而在碳氮比高的土壤中含量较低，这与Smolander等[17]的研究一致，其研究表明，土壤MBC含量受土壤有机质的碳氮比影响，碳氮比低的土壤单位重量有机质所含的MBC高于有机质碳氮比高的土壤，说明土壤MBC受土壤有机质品质的影响。
3.2 不同林型土壤活性有机碳占有机碳比率（SOC）
相对活性有机碳的含量而言，活性有机碳占SOC的比例不仅能在更大程度上体现土壤活性有机碳库的状况，也更能反映森林植被对土壤碳行为的影响结果[18]，土壤活性有机碳占SOC的比例越高，土壤碳的活性就越大，稳定性就越差[19]。土壤MBC与SOC之比因能够反映土壤中SOC向MBC转化的效率，而被作为土壤有机碳生物活性转换率的指示因子，同时，土壤MBC与SOC之比还可以用来指示土壤碳的平衡、积累或消耗，预测土壤有机质长期变化或监测土地退化及恢复[12]。本研究中，QP林地土壤的 MBC与SOC的比值大于PAP，WSOC与SOC的比值也呈现这一规律，说明QP土壤有机碳库中微生物活性转化效率高于PAP，即QP土壤碳的稳定性较低，不利于土壤碳库的积累。
3.3 土壤各指标相关性
SOC含量在很大程度上决定了土壤活性有机碳含量[19-23]，本研究土壤MBC与SOC呈极显著正相关（P<0.01），表明2种林型土壤MBC含量均受SOC含量影响。此外，本研究土壤MBC与土壤TN也呈极显著正相关（P<0.01），这是因为土壤中氮含量的差异会影响微生物对底物的分解和利用速度，从而在一定程度上控制SOC水平，继而调控与SOC具有显著相关性的土壤MBC [12]。本研究WSOC与MBC、SOC呈极显著负相关（P<0.01），土壤TN呈显著负相关（P<0.05），土壤养分的表聚作用使得土壤MBC、SOC、TN等随土层加深而显著降低，但由于淋溶作用使得土壤WSOC随土层加深而降低的差异性减小，最终出现负相关。
3.4 土壤有机碳密度
有机碳密度是单位面积内一定深度土体中土壤有机碳的储量，是评价和衡量土壤中有机碳储量的重要指标[8]。本研究综合0～30 cm土层，SOCD值PAP比QP显著高出 28.68%（P<0.05），洪雪姣[24]在小兴安岭的研究中也得出相似的结论，SOCD综合SOC含量、容重以及土层厚度3种因素计算得出，本研究PAP中土壤容重小于QP（表 2），说明PAP土壤质地较QP疏松，利于植被根系向土壤中的延伸以及地表水分的渗透，继而增加SOC的积累。此外，有研究表明，SOCD值有随坡度增加而微弱下降的趋势[24]，这与本研究具有一致性。
4 结论
通过对黑龙江丰林国家级自然保护区内由特定树种组成的PAP和QP土壤活性有机碳进行研究，得出结论。
（1）土壤活性有机碳含量具有表聚作用，PAP和QP 2种林型下土壤MBC含量和WSOC含量垂直分布特征一致，均呈现出随土层加深而降低的趋势;土壤活性有机碳含量受土壤有机质品质的影响。
（2）QP土壤活性有机碳占总有机碳比例高于PAP，即PAP的土壤碳库稳定性好于QP。
（3）土壤MBC与SOC、土壤TN呈极显著正相关（P<0.01）;WSOC与MBC、SOC呈极显著负相关（P<0.01），WSOC与土壤TN呈显著负相关（P<0.05）。
（4）综合0～30 cm土层，PAP和QP林下的 SOCD值分别为（16.42±1.24） kg/m2和（12.76±1.33） kg/m2 ，PAP显著高于QP（P<0.05）。
【参 考 文 献】
[1]王超，贾翔，金慧，等.红松对气候变化响应的研究进展[J].北华大学学报（自然科学版），2018，19（6）：728-731.
WANG C， JIA X， JIN H， et al. Advances of Pinus koraiensis response to climate change J]. Journal of Beihua University （Natural Science）， 2018， 19（6）：
728-731.
[2]邓慧平，吴正方，周道玮.全球气候变化对小兴安岭阔叶红松林影响的动态模拟研究[J].应用生态学报，2000，11（1）：43- 46.
DENG H P， WU Z F， ZHOU D W. Response of broadleaved Pinus koraiensis forests in Xiaoxinganling Mt. to global climate change dynamic modeling[J]. Chinese Journal of Applied Ecology， 2000， 11（1）：
43-46.
[3]陆昕，孙龙，胡海清.森林土壤活性有机碳影响因素[J].森林工程，2013，29（1）：9-14.
LU X， SUN L， HU H Q. Factors affecting the forest soil active organic carbon[J]. Forest Engineering， 2013， 29（1）：
9-14.
[4]HAYNES R J. Labile organic matter fractions as central components of the quality of agricultural soils：
an overview[J]. Advances in Agronomy， 2005， 85：
221-268.
[5]王清奎，汪思龍，冯宗炜.杉木纯林与常绿阔叶林土壤活性有机碳库的比较[J].北京林业大学学报，2006，28（5）：1-6.
WANG Q K， WANG S L， FENG Z W. Comparison of active soil organic carbon pool between Chinese fir plantations and evergreen broadleaved forests[J]. Journal of Beijing Forestry University， 2006， 28（5）：
1-6.
[6]姜培坤.不同林分下土壤活性有机碳库研究[J].林业科学，2005，41（1）：10-13.
JIANG P K. Soil active carbon pool under different types of vegetation[J]. Scientia Silvae Sinicae， 2005， 41（1）：
10-13.
[7]胡海清，陆昕，孙龙.土壤活性有机碳分组及测定方法[J].森林工程，2012，28（5）：18-22.
HU H Q， LU X， SUN L. Research review on soil active organic carbon fractionation and analytical methods[J]. Forest Engineering， 2012， 28（5）：
18-22.
[8]林维，崔晓阳.地形因子对大兴安岭北端寒温带针叶林土壤有机碳储量的影响[J].森林工程，2017，33（3）：1-6.
LIN W， CUI X Y. The influences of topographic factors on soil organic carbon storage in cool conifer forest in the north of Great Xingan Mountain[J]. Forest Engineering， 2017， 33（3）：
1-6.
[9]张淑香，张文菊，徐明岗.土壤活性有机碳的影响因素与综合分析[J].中国农业科学，2020，53（6）：1178-1179.
ZHANG S X， ZHANG W J， XU M G. Influencing factors and comprehensive analysis of soil active organic carbon[J]. Scientia Agricultura Sinica， 2020， 53（6）：
1178-1179.
[10]BIEDERBECK V O， JANZEN H H， CAMPBELL C A， et al. Labile soil organic matter as influenced by cropping practices in an arid environment[J]. Soil Biology and Biochemistry， 1994， 26（12）：
1647-1656.
[11]朱浩宇，王子芳，陆畅，等.缙云山5种植被下土壤活性有机碳及碳库变化特征[J/OL].土壤，2020.https：//kns.cnki.net/kcms/detail/32.1118.P.20200921.1546.002.html.
ZHU H Y， WANG Z F， LU C， et al. Variation characteristics of soil active organic carbon and carbon pools under five vegetation types in Jinyun Mountain[J/OL]. Soils， 2020， https：//kns.cnki.net/kcms/detail/32.1118.P.20200921.1546.002.html.
[12]田松岩，刘延坤，沃晓棠，等.小兴安岭3种原始红松林的土壤有机碳研究[J].北京林业大学学报，2014，36（5）：33-37.
TIAN S Y， LIU Y K， WO X T， et al. Organic carbon of soil in three original Pinus koraiensis forests in Xiaoxingan Mountains of northeastern China[J]. Journal of Beijing Forestry University， 2014， 36（5）：
33-37.
[13]刘荣杰，李正才，王斌，等.浙西北丘陵地区次生林与杉木林土壤水溶性有机碳季节动态[J].生态学杂志，2013，32（6）：1385-1390.
LIU R J， LI Z C， WANG B， et al. Seasonal dynamics of soil water-soluble organic carbon in secondary forests and Chinese fir plantations in hilly region of northwest Zhejiang Province， East China[J]. Chinese Journal of Ecology， 2013， 32（6）：
1385-1390.
[14]胡宗达，刘世荣，刘兴良，等.川西亚高山3种天然次生林土壤有机碳氮组分特征[J].林业科学，2020，56（11）：1-11.
HU Z D， LIU S R， LIU X L， et al. Characterization of soil organic carbon and nitrogen components in three natural secondary forests in subalpine regions of western Sichuan， China[J]. Scientia Silvae Sinicae， 2020， 56（11）：
1-11.
[15]WANG Q K， WANG S L. Response of labile soil organic matter to changes in forest vegetation in subtropical regions[J]. Applied Soil Ecology， 2011， 47（3）：
210-216.
[16]ZHANG X Y， MENG X J， GAO L P， et al. Potential impacts of climate warming on active soil organic carbon contents along natural altitudinal forest transect of Changbai Mountain[J]. Acta Ecologica Sinica， 2010， 30（2）：
113-117.
[17]SMOLANDER A， KITUNEN V. Soil microbial activities and characteristics of dissolved organic C and N in relation to tree species[J]. Soil Biology and Biochemistry， 2002， 34（5）：
651-660.
[18]徐俠，陈月琴，汪家社，等.武夷山不同海拔高度土壤活性有机碳变化[J].应用生态学报，2008，19（3）：539-544.
XU X， CHEN Y Q， WANG J S， et al. Variations of soil labile organic carbon along an altitude gradient in Wuyi Mountain[J]. Chinese Journal of Applied Ecology， 2008， 19（3）：
539-544.
[19]王艳丹，何光熊，宋子波，等.酸角人工林不同坡位土壤有机碳及其活性组分的变化[J].土壤，2020，52（6）：1256-1262.
WANG Y D， HE G X， SONG Z B， et al. Study on soil organic carbon and its active fractions at different slope sites of Tamarindus indica plantation[J]. Soils， 2020， 52（6）：
1256-1262.
[20]冀盼盼，张健飞，张玉珍，等. 不同林龄华北落叶松人工林生态化学计量特征[J]. 南京林业大学学报（自然科学版）， 2020， 44（3）：
126-132.
JI P P， ZHANG J F， ZHANG Y Z，et al. Ecological stoichiometry characteristics of Larix principis rupprechtii plantations at different ages[J].Journal of Nanjing Forestry University （Natural Science Edition）， 2020， 44（3）：
126-132.DOI：
10.3969/j.issn.1000-2006.201811032.
[21]ANDERSON T H， DOMSCH K H. Ratios of microbial biomass carbon to total organic carbon in arable soils[J]. Soil Biology and Biochemistry， 1989， 21（4）：
471-479.
[22]王清奎，汪思龙，冯宗炜，等.土壤活性有机质及其与土壤质量的关系[J].生态学报，2005，25（3）：513-519.
WANG Q K， WANG S L， FENG Z W， et al. Active soil organic matter and its relationship with soil quality[J]. Acta Ecologica Sinica， 2005， 25（3）：
513-519.
[23]和丽萍，李贵祥，孟广涛，等.珠江源头区植被恢复过程中不同地类土壤有机碳和全氮分布特征[J].西部林业科学，2020，49（5）：23-29.
HE L P， LI G X， MENG G T， et al. Distribution characteristics of soil organic carbon and total nitrogen of different restoration land in vegetation restoration process at the pearl river headstream[J].Journal of West China Forestry Science， 2020， 49（5）：23-29.
[24]洪雪姣.大、小興安岭主要森林群落类型土壤有机碳密度及影响因子的研究[D].哈尔滨：东北林业大学，2012.
HONG X J. The research of organic carbon density of soil and influencing factors of main forest community type in Greater and Lesser Khingan Mountains[D]. Harbin：
Northeast Forestry University， 2012.