黄淮海糯玉米品种基因型与环境互作效应分析
魏常敏 许卫猛 邢永锋 宋万友 李桂芝 陈国立 周文伟
摘要：【目的】分析黃淮海地区糯玉米区域试验品种基因型与环境的互作效应，为黄淮海地区糯玉米品种选育提供理论参考。【方法】利用AMMI模型和GGE双标图对2018年黄淮海糯玉米区域试验中的18个糯玉米品种（g01～g18）在13个试点的农艺性状（鲜穗产量、穗长、鲜百粒重和出籽率）进行分析，以综合评价参试品种基因型与环境的互作效应。【结果】通过AMMI模型分析发现，鲜穗产量丰产性和稳产性均较好的品种为金跃糯58（g06）和景坡82（g07），苏玉糯2号（g15）是丰产性较差但稳产性最好的品种（对照）;出籽率高且稳定性好的品种为斯达糯44（g18）和郑白甜糯3号（g05），对照是出籽率居中但稳定性差的品种;鲜百粒重较重且稳定性好的品种为万糯2018（g04）和金跃糯58（g06），而对照是鲜百粒重居中但稳定性好的品种;穗长较长且稳定性较好的品种为景坡82（g07）和花糯680（g11），对照是穗长较短但稳定性好的品种;鲜穗产量、出籽率和穗长的基因型、环境及基因型×环境互作效应均达极显著影响（P<0.01，下同），鲜百粒重的基因型和环境达极显著影响，基因型×环境互作效应达显著影响（P<0.05）;4个农艺性状的3个主成分累计解释基因型和基因型×环境互作效应（G+GE）均达60.00%以上，说明AMMI模型可较好地解释基因型与环境的相互作用。通过GGE双标图分析发现，万糯158（g03）、金跃糯58（g06）和景坡82（g07）是鲜穗产量丰产性和稳产性均较好的品种，郑白甜糯1号（g02）是长穗丰产且稳定性最好的品种，万糯2018（g04）是鲜百粒重较高且稳定性好的品种，中糯336（g16）是出籽率高且稳定性好的品种。【结论】AMMI模型和GGE双标图的侧重点不同，可实现优势互补。基于二者分析结果，综合表现较好的品种为景坡82（g07）和金跃糯58（g06），可用于丰产稳产型糯玉米品种选育和推广。
关键词：
糯玉米;黄淮海地区;AMMI模型;GGE双标图;基因型;环境;互作效应
中图分类号：
S513.033 文献标志码：
A 文章编号：2095-1191（2021）04-0888-09
Genotype×environment interaction effect of waxy maize varieties in Huang-Huai-Hai Region
WEI Chang-min， XU Wei-meng， XING Yong-feng， SONG Wan-you，
LI Gui-zhi， CHEN Guo-li， ZHOU Wen-wei*
（Zhoukou Academy of Agricultrual Sciences， Zhoukou， Henan 466000， China）
Abstract：【Objective】To provide theoretical reference for wax maize breeding，genotype×environment interaction effect of tested varieties in Huang-Huai-Hai waxy maize regional trial were evaluated comprehensively. 【Method】Additive main effects multiplicative interaction（AMMI） model and genotype main effect plus genotype-by-environment interaction biplot（GGE） model were used to analysis the related agronomic traits（fresh yield，ear length，fresh 100-kernel weight and seed rate） of 18 waxy maize varieties（g01-g18） at 13 test sites in the Huang-Huai-Hai waxy maize regional trial in 2018，to comprehensively evaluate the effect of genotype and environment interaction. 【Result】Through AMMI model analysis，the results showed that Jinyuenuo 58（g06） and Jingpo 82（g07） had higher fresh ear yield and better sta-bility，Suyunuo 2（g15，CK） showed poor but the most stable yield. The varieties with high seed rate and good stability were Sidanuo 44（g18） and Zhengbaitiannuo 3（g05），while Suyunuo 2（g15，CK） had medium seed rate but poor stability. The varieties with higher fresh 100-grain weight and better stability were Wannuo 2018（g04） and Jinyuenuo 58（g06），while the CK had medium fresh 100-grain weight but stable variety. The varieties with longer ear length and better stability were Jingpo 82（g07） and Huanuo 680（g11）， while the CK belonged to the varieties with short ear length but good stability.There was extremely significant differences in genotypes， environment and the genotype×environment interaction of fresh ear yield，seed rate and ear length（P<0.01， the same below）. Genotypes and environment of fresh 100-kernel weight traits reached extremely significant differences，but the genotype×environment interaction reached significant differences（P<0.05）. The three principal components of the four agronomic traits explained the genotype×environment interaction effect（G+GE） were over 60.00%，indicating that the AMMI model explained the genotype×environment interaction effect well. Through the GGE diplot analysis，it was found that Wannuo 158（g03），Jinyuenuo 58（g06） and Jingpo 82（g07） were varieties with high fresh ear yield and stable yield. While Zhengbaitiannuo 1（g02） was the variety with long ears， high yield and good stability. Wannuo 2018（g04） was the variety with high fresh 100-grain weight and good stability，Zhongnuo 336（g16） was with high seed rate and stability. 【Conclusion】AMMI model and GGE-biplot show different focuses and complementary advantages. Based on the analysis results of the two， the varieties with good comprehensive performance are Jingpo 82（g07） and Jinyue waxy 58（g06）， which can be used for the breeding and promotion of high-yield and stable-yield type waxy maize varieties.
Key words：
waxy maize; Huang-Huai-Hai Region; AMMI model; GGE diplot; genotype; environment; interaction effect
Foundation item：
National Key Research and Development Program of China（2017FYD0101406）
0 引言
【研究意义】糯玉米是由普通玉米9号染色体短臂的wx基因突变而成（陈亭亭，2013;王慧等，2017），属于栽培过程中出现的一种自然变异，其籽粒中的淀粉几乎全是支链淀粉，且富含多种维生素，具有较高的营养价值和工业价值（张莉和孙迷平，2009;杨玉娜等，2018）。黄淮海地区是我国第二大玉米主产区，雨热同期，非常适合夏玉米生长，但生长季节常受高温干旱、暴风雨等极端天气影响，给糯玉米品种的选育和推广提出更高要求，加之黄淮海地区糯玉米品种众多，选育和推广丰产性和稳产性好的糯玉米品种，成为糯玉米产业健康可持续发展的关键。区域试验是农作物品种审定推广的必要环节，也是鉴定参试品种丰产性、稳产性和区域适应性的重要手段，但由于参试品种基因型×环境（GE）互作效应的存在，作物产量等数量性状在不同年份、不同试点的表现不尽相同（姚海梅等，2016）。【前人研究进展】近年来，区域试验评价模型应用较多的是AMMI（加性主效应和积性互作效应）模型和GGE双标图（基因型主效加基因型×环境互作效应）。AMMI模型重点解析基因型与环境的相互作用，通过从加性模型的残差中分离出误差，提高估计的准确度，利用稳定参数Dg（e）定量描述品种的稳定性差异及各试点对品种的鉴别力，但仅限于固定效应模式，不能解决随机效应模式所产生的随机误差，要求数据是平衡的（常磊和柴守玺，2006）。贺清秀和周彦民（2017）应用AMMI模型对重庆玉米区试品种进行评价，结果发现丰产性和稳产性好的品种有渝2112、XD122和LC29304。龚锡震（2019）应用AMMI模型对贵州省青贮玉米新品种区域试验生物产量进行分析，结果发现黔青4546、327002、宝贮玉17和HN1701属于高产稳产品种。吴庆丽等（2019）运用AMMI模型对西南鲜食甜玉米区域试验品种进行分析，结果表明浙甜11属于高产广适品种，适合在西南大面积推广种植。魏常敏等（2020）利用AMMI模型对河南省2017和2018年糯玉米新品种的产量性状和种植区域进行分析，结果发现洛白糯3号是丰产性和稳产性较好的品种，适合河南省内种植，周糯6号是丰产性好、稳产性中等的品种，适合河南省商丘、焦作和南阳等地种植。GGE双标图是以2D的形式对区域试验品种进行分析，可非常直观的展示品种间的相似性和试点间的相关性，还可根据品种基因型与试点环境间的互作效应，找出品种适宜种植的生态区（Yan et al.，2000;严威凯，2010）。目前GGE双标图主要应用于普通玉米评价（梁黔云等，2014;吕泽文等，2014;张祯勇等，2014），有关鲜食玉米报道较少。王兵伟等（2017）对广西2016年春季和秋季鲜食糯玉米区域试验品种的鲜穗产量进行GGE双标图分析，结果发现春季品种桂W1518和秋季品種百香糯1601在当季均具有较好的丰产性和稳定性，春季柳州和南宁试点为较理想的试验环境，秋季玉林和河池试点为较理想试验环境，反映出广西一年两季玉米生长期的环境差异明显;岳海旺等（2018）采用GGE双标图和AMMI模型分析2011—2012年河北省北部春播14个品种和西部春播13个品种，2年区域试验结果表明中地175属于丰产性和稳产性均较好的品种，且裕丰和涉县试点属于代表性和辨别力均较好的试点;毛文博等（2020）对山东省玉米区域试验品种进行评价，结果显示鲁源28综合表现最好，立原296平均产量最高，泰安试点对产量具有较强的鉴别力，章丘、莱阳和惠民试点具有较高的代表性;曾旭辉等（2020）利用GGE双标图法评价江苏淮北玉米区域试验品种，结果表明，10个试验点可分为3个小生态区，瑞友288是丰产性和稳产性均较好的品种。可见，AMMI模型和GGE双标图可综合评价区域试验品种，为新品种的种植及种植区域筛选提供理论支持。【本研究切入点】区域试验是农业常用试验之一，在筛选品种和新品种推广中具有重要作用，但由于品种产量、穗长等农艺性状，受基因型、环境及二者互作效应等多重因素影响，因此，客观准确评价品种表现尤为重要。GGE双标图和AMMI模型可直观地展示品种和环境的综合情况，但目前主要集中在特定省（市）的普通玉米中，未应用于多个省份的特种玉米研究。因此，鲜见应用GGE双标图和AMMI模型对黄淮海地区糯玉米基因型与环境互作效应分析的研究报道。【拟解决的关键问题】基于AMMI模型和GGE双标图对黄淮海糯玉米区域试验品种的主要农艺性状进行评价，分析参试品种基因型与环境的互作效应，对参试品种的丰产性和稳产性进行综合评价，为黄淮海区糯玉米品种审定和推广提供理论参考。
1 材料与方法
1. 1 数据来源
本研究数据来源于2018年北方（黄淮海）糯玉米组品种区域试验汇总，参试品种18个（表1），区域试验地点包括安徽宿州（E1）、北京昌平（E2）、山东潍坊（E3）、安徽界首（E4）、天津武清（E5）、陕西富平（E6）、江苏盐城（E7）、河南郑州（E8）、陕西杨凌（E9）、天津西青（E10）、河北石家庄（E11）、山东莱州（E12）和河南周口（E13），共13个。
各小区面积24 m2，6行区，种植密度为5.25万株/ha，授粉24 d后最佳采收期收获鲜穗，收获中间4行测产，考察鲜穗产量、鲜百粒重、出籽率和穗长等农艺性状。田间管理按照《国家黄淮海玉米区域试验实施方案》要求进行。
1. 2 统计分析
1. 2. 1 方差分析和AMMI分析 利用Excel 2010对2018年黄淮海夏播糯玉米的鲜穗产量、鲜百粒重、穗长和出籽率进行数据整理。AMMI模型分析参照唐启义（2010）的方法，稳定性参数计算参照张泽等（1998）的方法，使用DPS 9.50进行数据处理及双因素方差分析。
1. 2. 2 品种、试验点的GGE双标图分析 利用R语言的GGEBiplot GUI绘制GGE双标图（Yan，2002;Yan and Kang，2003）。其中“Which Won Where/What”双标图用于分析参试品种的适宜种植区域;“Mean vs. Stability”双标图用于分析参试品种的丰产性和稳产性。
2 结果与分析
2. 1 参试品种农艺性状稳定性分析
采用DPS 9.50的AMMI模型对参试品种进行稳定性分析，结果如表2所示。不同品种的不同性状稳定性也不同。从鲜穗产量表现来看，g01、g02、g03、g04、g06和g07的鲜穗产量较高，g15、g16、g17和g18的鲜穗产量较低，g15、g12、g07、g16、g13、g17和g06的稳产性较好，丰产性和稳产性均较好的品种为g06和g07，g15是丰产性较差但稳产性最好的品种，符合对照种的要求，因此應以g15为对照品种。从出籽率表现来看，g16、g18、g13、g11、g17和g05的出籽率较高，g06、g01、g18、g05和g09的出籽率稳定性好，出籽率高且稳定的品种为g18和g05，而对照品种g15属于出籽率居中但稳定性差的品种。从鲜百粒重表现来看，g04和g06属于鲜百粒重较重且稳定性好的品种，而对照g15属于鲜百粒重居中但稳定性好的品种。从穗长表现来看，g07和g11属于穗长较长且稳定性较好的品种，对照g15属于穗长较短但稳定性好的品种。
2. 2 参试品种农艺性状方差分析及AMMI模型分析
由表3可知，鲜穗产量、出籽率和穗长的基因型、环境及基因型×环境互作效应均达极显著影响（P<0.01，下同），鲜百粒重的基因型和环境达极显著影响，基因型×环境互作效应达显著影响（P<0.05，下同）。对于鲜穗产量，基因型×环境互作效应对其影响最大，其次为环境，基因型对鲜穗产量的影响最小，因此在品种推广应用中，应高度重视基因型与环境之间的互作关系，选择适宜该生态区的品种种植，以提高鲜穗产量。对于出籽率，基因型×环境互作效应对其影响最大，其次是基因型，环境对出籽率的影响最小，说明参试品种出籽率在不同试点之间差异主要由基因型×环境互作效应引起，其次是品种，试点环境影响较小。对于鲜百粒重，环境对其影响最大，其次是基因型，基因型×环境互作效应影响最小，说明鲜百粒重对环境较为敏感，以收获鲜籽粒为主的品种，应注意种植区域的选择。对于穗长，基因型对其影响最大，其次是环境，基因型×环境互作效应影响最小，说明穗长主要由品种自身遗传基因决定，在不同试点间存在差异。
利用AMMI模型对基因型×环境互作效应进行分解，结果如表3所示。鲜穗产量和出籽率的第1主成分（PCA1）、第2主成分（PCA2）和第3主成分（PCA3）均达极显著水平，其中，鲜穗产量的PCA1、PCA2和PCA3分别解释基因型×环境互作效应的28.54%、23.08%和16.85%;出籽率的PCA1、PCA2和PCA3分别解释基因型×环境互作效应的29.05%、22.48%和13.47%。鲜百粒重和穗长的PCA1和PCA2均达极显著水平，其中鲜百粒重的PCA1和PCA2分别解释基因型×环境互作效应的22.98%和18.89%，穗长的PCA1和PCA2分别解释基因型×环境互作效应的30.58%和17.48%，鲜百粒重和穗长的PCA3均达显著水平，分别解释基因型×环境互作效应的13.87%和13.78%。4个农艺性状的3个主成分累计解释基因型×环境互作效应均达60.00%以上。因此，AMMI模型可较好地解释基因型与环境的相互作用。
2. 3 参试品种的适应性分析
采用R语言的GGEBiplot进行GGE双标图绘制，将不同方位距离原点最远的品种依次连接成多边形，所有品种均包含在多边形内，过原点向多边形各边做垂线，垂线将多边形分为多个扇形区，每个扇形区属于同一试验环境，位于多边形顶点的品种是在这个试验环境中理论上最高产的品种（Abakemal et al.，2016）。由图1-A可看出，鲜穗产量的横坐标（AXIS1）解释42.02%的基因型和基因型×环境互作效应（G+GE）信息，纵坐标（AXIS2）解释19.12%的G+GE信息，横、纵坐标共解释61.14%的G+GE信息;g11在E10试点适应性最好，E13、E6、E2、E12、E11和E9试点同在一个扇形区，g01在该扇形区中适应性最好，E1、E4、E3和E8试点同在一个扇形区，g03在该扇形区适应性最好，E5和E7同在一个扇形区，g05在该扇形区适应性最好。由图1-B可看出，穗长性状的横坐标解释63.70%的G+GE信息，纵坐标解释G+GE信息的10.72%，横、纵坐标共解释G+GE信息的84.42%;g14在E10、E6、E5、E11和E9适应性最好，g02在E1、E7、E13、E12、E8和E3试点适应性最好，g03在E4和E2试点的适应性最好。由图1-C可看出，鲜百粒重的横坐标解释56.68%的G+GE信息，纵坐标解释10.50%的G+GE信息，横、纵坐标共解释的67.18% G+GE信息;g03在E4试点适应性最好，g04在其余试点适应性均最好。由图1-D可看出，出籽率性状的横坐标解释50.75%的G+GE信息，纵坐标解释15.01%的G+GE信息，横、纵坐标共解释65.76%的G+GE信息;g16在E10、E11、E2、E5、E9、E12、E7和E6试点适应性最好;g11在E7试点适应性最好。
2. 4 丰产性和稳定性分析结果
丰产性和稳定性的GGE双标图中，环境平均轴所指的方向是品种在所有环境下近似平均产量的走向。通过中心（原点）与平均环境轴所做的垂直线代表各品种与不同环境相互作用的倾向性。品种与平均环境轴之间的垂线越长，表示品种越不稳定（Julius et al.，2018）。
鲜穗产量丰产性和稳产性的GGE双标图如图2-A所示。g01、g02、g03、g04、g06和g07是丰产性好的品种，g18和g17是丰产性差的品种，g03、g06、g07、g12和g15是稳产性好的品种，综合来看，g03、g06和g07是丰产性和稳产性均较好的品种。
穗长丰产性和稳定性的GGE双标图如图2-B所示。g02、g14、g05和g04是长穗且丰产性好的品种，g16和g17是短穗且丰产性差品种，g02、g12、g01、g09和g15是长穗且稳定性好的品种，综合来看，g02是长穗丰产且稳定性最好的品种。
鲜百粒重丰产性和稳定性的GGE双标图如图2-C所示。g04、g03、g08和g05的鲜百粒重较高，g17和g18的鲜百粒重较低，g04、g07、g17和g18鲜百粒重的稳定性好，综合来看g04是鲜百粒重较高且稳定性好的品种。
出籽率丰产性和稳定性的GGE双标图如图2-D所示。g16、g18、g13和g11的出籽率较高，g03、g06和g09的出籽率较低，g16、g01、g04和g09的出籽率稳定性好，综合来看，g16是出籽率高且稳定性好的品种。
3 讨论
品种的丰产性和稳产性是品种推广应用的前提，兼顾丰产性和稳产性的品种才是理想的品种，只有稳产性没有丰产性的品种，在实际生产中没有推广价值。在生产中，一般从丰产性品种中筛选稳产性较好的品种，这样才能筛选出具有相对广适性且丰产性稳产性均较好的品种。但有些品种在特定区域丰产性特别突出，且具有较好适应性，本研究中郑白糯976（g01）丰产性特别突出，在参试品种中鲜穗产量居第1位，在河南周口（E13）、陕西富平（E6）、北京昌平（E2）、山东莱州（E12）、河北石家庄（E11）和陕西杨凌（E9）试点适应性好，但在其余试点表现居中。综合来看，虽然郑白糯976的稳产性不强，但在特定环境中具有特殊适应性，因此其在生产中也具有一定的应用价值。因此，在实际生产中，在推广具有广适性品种的同时，也应重视具有特殊适应性的品种，通过合理布局，充分发挥品种的最大增产潜力。
AMMI模型将主成分分析和方差分析相结合对基因型×环境互作效应进行分解，较好地解释了品种与试点的互作关系（Gauch et al.，2008）。本研究方差分析结果表明，鲜穗产量、出籽率和穗长的基因型×环境互作效应均达极显著影响，鲜百粒重的基因型×环境互作效应达显著影响，说明基因型×环境互作效应对这4个性状影响均较大，因此在品种筛选和推广过程中，应考虑环境因素，选择适合本地环境的品种。此外，本研究AMMI模型的稳定性参数（表2）分析结果表明，这4个性状的稳定性参数差异较大，其中变异幅度最大的性状是出籽率，变异范围为0.38～2.82，变异幅度为642%，变异幅度最小的性状是鲜百粒重，变异范围为0.65～2.39，变异幅度为268%。因此，在筛选品种时，应根据不同性状的稳定性和种植目的，优先选择目的性状较好的品种，如以销售鲜穗为主的品种，在兼顾鲜穗产量的同时，应优先选用果穗较长的品种，对出籽率的要求可降低;以销售籽粒为主的品种，应优先考虑出籽率，对穗长的要求可降低。综合AMMI模型的方差分析和稳定性参数分析结果，更加明确品种的种植和推广区域。
本研究应用AMMI模型和GGE双标图对鲜食糯玉米的鲜穗产量、出籽率、鲜百粒重和穗长4个农艺性状进行丰产性和稳产性分析。2种模型的部分分析结果相同，如g06和g07是鲜穗产量丰产稳产性兼具的品种，g04是穗长丰产性和稳定性最好的品种。但2种模型部分分析结果也存在不同，如在GGE双标图中，g03是鲜穗产量丰产性和稳产性综合较好的品种，但AMMI模型中，g03的鲜穗产量稳产性居中;在GGE双标图中，g02是穗长性状丰产性和稳定性较好的品种，而在AMMI模型中，g02的稳定性居中。二者分析结果存在异同的原因可能是AMMI模型重点强调基因型×环境互作，该模型的稳定性参数由基因型×环境互作效应分解的主成分轴计算得出，仅含有基因型×环境互作效应，更适用于品种的稳定性分析，而GGE双标图对基因型×环境互作效应进行分解，强调主效加基因型×环境互作效应，双标图含有G+GE效应，更适用于品种的适应性分析。2种分析方法侧重点不同，从而相互补充，是筛选丰产性和稳产品种的有效途径（Yan and Tinker，2006;Yan et al.，2007）。在实际生产中，糯玉米的推广应用不仅要求品种的丰产稳产，还要求品种的口感风味，在今后的研究中应综合考虑品种、种植区域及口感风味等在不同种植区域间的区别，特别是口感风味与种植区域的研究应加强。
4 结论
AMMI模型和GGE双标图的侧重点不同，可实现优势互补，基于二者分析结果，综合表现较好的品种为景坡82（g07）和金跃糯58（g06），可用于丰產稳产型糯玉米品种选育和推广。
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（責任编辑 陈 燕）
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