海南冬季玉米种植区草地贪夜蛾种群动态调查
卢辉 唐继洪 吕宝乾 何杏 苏豪
摘 要：對草地贪夜蛾发生情况进行了定点调查与监测。结果表明，海南6个调查点冬季均有草地贪夜蛾为害玉米，为害偏向于苗期、小喇叭口期和大喇叭口期，植株受害率分别为15.59%、13.16%和12.67%，抽雄期后为害显著减少;不同地区草地贪夜蛾幼虫发生程度不同，三亚和东方较为严重，峰值出现在2月，百株虫量分别为33.32头和30.72头，海口和儋州发生较轻，虫态以3龄幼虫所占比例最高;诱捕监测到草地贪夜蛾成虫出现2个峰值，三亚和东方诱虫数量（16.09头和15.07头）显著高于儋州（5.27头）。本研究明确了海南部分冬季玉米种植区草地贪夜蛾的发生动态，南繁区和东方市发生为害较为严重，西部和北部区域种群数量相对较低，研究结果为海南草地贪夜蛾的监测与防控提供依据。
关键词：草地贪夜蛾;冬季;调查;种群动态
中图分类号：S435.132 文献标识码：A
Investigation on the Population Dynamics of Spodoptera frugiperda in Winter Corn Planting Areas of Hainan
LU Hui1， TANG Jihong1， LYU Baoqian1*， HE Xing1， SU Hao2
1. Environment and Plant Protection Institute， Chinese Academy of Tropical Agriculture Sciences / Key Laboratory of Integrated Pest Management on Tropical Grops， Ministry of Agriculture and Rural Affairs / Engineering Technology Research Center of Tropical Crops Pest Biological Control， Hainan Province / Key Laboratory of Tropical Agricultural Pest Monitoring and Control， Haikou， Hainan 571101， China; 2. Hainan University， Haikou， Hainan 570228， China
Abstract：
The occurrence of Spodoptera frugiperda was investigated and monitored at designated locations. The result showed that the corn in the six areas could be harmed in winter by S. frugiperda， and seriously damaged in seedling stage， small bell stage， big bell stage mouth， with a plant damage rate 15.59%， 13.16% and 12.67%， respectively. There was less damage after anthesis stage. There was difference in the occurrence of S. frugiperda in different areas. The damage in Sanya and Dongfang was more serious， that in Haikou and Danzhou was lighter， and the insect state was the highest proportion of 3rd instar larvae. The peak appeared in February， and the larva per 100 plants was 33.32 and 30.72 respectively in Sanya and Dongfang. There were 2 peaks in the trapping dynamic， and the average moths of S. frugiperda was significantly higher in Sanya and Dongfang （16.09 heads and 15.07 heads respectively） than that in Danzhou （5.27 heads）. The investigation showed the dynamics of in some winter corn planting areas in Hainan. The occurrence and damage caused by S. frugiperda were serious in south breeding areas and Dongfang， while the populations in the western and northern areas were relatively low. The results would provide evidence of the monitoring and control of S. frugiperda in Hainan Province.
Keywords：
Spodoptera frugiperda; winter; investigation; population dynamics
DOI：
10.3969/j.issn.1000-2561.2021.06.036
草地贪夜蛾（Spodoptera frugiperda）具有适生区域广、迁飞速度快、繁殖能力强、防控难度大的特点[1-4]。2018年12月从缅甸迁入中国[5]，到2019年10月已扩散至26个省（区、市），草地贪夜蛾完成了在中国的入侵和定殖过程[6]，基本遍及各主要玉米产区，威胁着东北、华北和西南、西北的玉米生产。草地貪夜蛾的最适生存温度为28 ℃，在20～36 ℃温度范围内羽化出的成虫均能进行正常飞行活动，飞行能力最强的成虫饲养温度为32 ℃[7]。草地贪夜蛾喜热怕凉，在冬季寒冷地区不能越冬，因而在国内大部分地区，该虫不能在当地完成年生活史，需要在华南和西南地区越冬。从我国热带和亚热带地区起飞的草地贪夜蛾，其降落分布并无显著季节性差异，连续飞行2个夜晚便可进入西北地区，在夏季西南季风加强的背景下，连续飞行3个夜晚还可迁入东北地区完成其年生活史[8]。根据草地贪夜蛾发生规律和为害特点，在我国可划分为三大区域：周年繁殖区、迁飞过渡区和重点防控区[9]，周年繁
殖区的主要防控策略是减少迁出虫源数量，实施周年监测发生动态，全力扑杀境外迁入虫源，遏制当地孳生繁殖，减轻迁飞过渡区防控压力。海南属于草地贪夜蛾周年繁殖区，冬季内地的虫源可能大量迁入，在此繁殖、越冬[10]，同时，越南、菲律宾等东南亚邻国草地贪夜蛾也有可能迁飞到海南，掌握海南冬季草地贪夜蛾的种群动态对于监测和控制其发生为害具有重要意义。
海南是我国南繁玉米育种[11]及冬季鲜食玉米种植[12]基地，南繁种植区位于三亚市、乐东县和陵水县，主要为育种栽培区，种植时间开始于9月到翌年4月[13];东方市是海南冬季玉米种植面积最大的市（县），日照充足，年均气温在24～25 ℃，为甜玉米的生长提供了良好的自然条件[14]，一般以冬、春种植为主，多数区域为两季玉米种植;儋州市和海口市种植的玉米大多为水果玉米，冬季种植较多。近年来由于南繁育种和制种规模大幅提升及种苗引入不断增加，给病虫疫情的传播带来了极大风险[15]，加之鲜食甜玉米作为海南反季节出岛蔬果被大力推广，种植面积也不断扩大[16]，因此，调查和监测海南冬季草地贪夜蛾发生情况尤为重要，若监控不当，不仅会影响当地玉米产量，还危害南繁优异种质资源和良种繁育，为种业安全留下隐患。鉴于此，本文采用定点调查和固定点监测方法，于2019年11月至2020年3月对海南省南繁区及甜玉米种植区草地贪夜蛾的发生情况进行调查监测，旨在明确海南省冬季玉米种植区草地贪夜蛾的种群动态及发生规律，以期了解我国草地贪夜蛾周年繁殖区发生情况，为治理重要虫源区和控制全国草地贪夜蛾扩散危害提供科学依据。
1 材料与方法
1.1 材料
在南繁育种区三亚市、乐东县和陵水县，及鲜食玉米种植区东方市、海口市和儋州市共6个市（县），选取玉米长势较好且草地贪夜蛾发生为害较为明显的代表性田块设固定调查点（表1），6个调查点种植的玉米品种分别为‘鲜玉糯5号‘太阳花6号‘先甜糯868‘美甜3号‘夏王和‘太阳花3号，在玉米生长季调查幼虫种群动态;在三亚市、东方市和儋州市3个市（县）设监测点，3个监测点种植的玉米品种均为‘太阳花3号，连续种植玉米监测草地贪夜蛾成虫的种群动态。
1.2 方法
1.2.1 草地贪夜蛾幼虫种群动态调查 在6个调查点采用“W”形5点取样，每点调查100株，每20 d调查1次，调查时间为2019年11月1日至2020年3月20日。记录玉米的生育期，每株查看叶片正面、背面和叶基部、心叶、茎秆、雄穗、花丝、雌穗等部位受害情况;记录植株上幼虫数量、龄期，统计受害率（%）和百株虫量（头）。
1.2.2 草地贪夜蛾成虫种群动态监测 在3个监测点，选用漳州市英格尔农业科技有限公司桶形诱捕器和诱芯，每块田放3个，即重复3次，苗期呈三角形放置，2个诱捕器相距50 m，每个诱捕器与田边距离大于5 m;成株期将诱捕器呈一直线放于同一田埂上，2个相距大于50 m。放置高度：植株高度30～100 cm时，放置高度约80 cm， 成株时放置高度低于植株冠层20～30 cm。监测时间为2019年11月3日至2020年3月30日，每天上午10点调查记录诱捕器内成虫数量，诱芯每隔30 d更换1次。
1.3 数据处理
根据调查数据计算草地贪夜蛾受害率。受害率=（有虫株数/调查株数）×100%。
调查数据采用DPS 7.05软件进行分析，采用邓肯氏新复极差法进行差异显著性分析，调查监测数据用平均值±标准误表示。
2 结果与分析
2.1 冬种玉米区草地贪夜蛾幼虫种群动态
冬季调查草地贪夜蛾幼虫结果表明，从11月到翌年2月幼虫数量呈递增趋势，平均百株虫量由6.42头增加到21.46头，2月草地贪夜蛾发生虫量显著高于其他月份，3月下降到9.47头，与12月差异不显著（图1）。
6个调查点草地贪夜蛾幼虫的百株虫量均差异显著（表2），三亚和东方调查点幼虫百株虫量显著高于其他4个市（县）调查点。南繁区的三亚、乐东和陵水调查初期的幼虫数量呈递增趋势，12月11日均达到峰值，百株虫量分别为17.65头、10.43头和11.56头，之后种群数量先降后升，2月9日达第2次峰值，分别为33.32头、22.78头和20.45头，之后种群数量持续下降;东方调查点的数量呈递增趋势，峰值出现在2月29日（30.72头），海口和儋州第1次峰值出现在12月11日，第2次峰值在2月9日。总体而言，草地贪夜蛾冬季在除东方外5个调查点均发生呈双峰型，第1个高峰12月，第2个高峰期为2月，百株虫量均以第2次高峰期为最高值，三亚和东方调查点草地贪夜蛾发生较为严重，乐东和陵水次之，海口和儋州的发生情况相对较轻。
2.2 不同玉米生育期的为害情况
6个调查点草地贪夜蛾幼虫在苗期、小喇叭口期、大喇叭口期、抽雄期、开花期和成熟期均有为害，其中苗期、小喇叭口期和大喇叭口期草地贪夜蛾受害率相对较高，平均值分别为15.59%、13.16%和12.67%，成熟期最少，为0.29%（图2）。苗期的受害率三亚和东方（23.71%和25.46%）显著高于其他市（縣），乐东（16.52%）、儋州（12.62%）、陵水和海口（8.35%和6.87%）的苗期受害率差异显著（P<0.05）;小喇叭口期的受害率东方（20.41%）显著高于其他市（县），三亚和乐东（16.57%和16.78%）、儋州（11.17%）、陵水（8.69%）、海口（5.34%）的小喇叭口期受害率差异显著（P<0.05）;大喇叭口期的受害率三亚和东方（19.83%和18.46%）显著高于其他市（县），乐东和陵水（12.81%和12.50%）、儋州和海口（7.26%和6.17%）的大喇叭口期受害率差异显著（P<0.05）;抽雄期（平均受害率1.55%）后受害率显著下降，开花期和成熟期平均受害率小于1%（图2）。除成熟期外，6个调查点中，三亚与东方发生为害较为严重，平均受害率均超过15%，南繁区的乐东和陵水明显低于前2个地区，儋州和海口受害率显著低于南繁区和东方市，其中海口最低，各生育期平均受害率均低于10%。
2.3 草地贪夜蛾不同龄期的发生情况
6个冬季玉米种植区草地贪夜蛾的3龄幼虫所占比例最高，三亚、乐东、陵水、东方、海口和儋州6地草地贪夜蛾3龄幼虫比例分别为44.34%、47.49%、49.71%、42.13%、59.14%和57.41%（表3）。在玉米整个生育期内，苗期、小喇叭口期和大喇叭口期草地贪夜蛾的3龄幼虫比例最高，分别为50.61%、55.26%和44.57%（表4）;抽雄期和开花期以5龄幼虫占比最高，分别为35.28%和42.21%;成熟期以6龄幼虫占比最高，为59.33%。苗期除6龄外，开花期除1～2龄外， 成熟期除1～4龄外，各龄期都有发生，世代重叠，苗期偏向于低龄幼虫在玉米田中为害，抽雄期后偏向于高龄幼虫为害，玉米成熟期仅发现5龄和6龄幼虫。
2.4 海南草地贪夜蛾成虫种群动态
三亚、东方和儋州日均诱蛾量分别为16.09、15.07、5.27头/诱捕器，三亚和东方的日均诱蛾量显著高于儋州（图3）。诱虫动态结果表明，三亚在2019年11月上旬有1个诱虫小高峰，虫量达22.53头（11月13日），2020年2月上旬出现另一个峰值，虫量达28.31头（2月4日）;东方和儋州也有2个峰值，东方分别在11月23日和翌年的2月9日，诱虫量分别为28.31头和22.20头;儋州的分别在11月18日和翌年的2月9日，诱虫量分别为9.60头和8.75头，但儋州的诱虫数量少于三亚和东方（图4）。
3 讨论
海南省三亚市和东方市冬季玉米种植区草地贪夜蛾幼虫数量和为害情况均显著高于乐东和陵水县，幼虫种群数量显著高于其他4个市（县）调查点，苗期的受害率分别为23.71%和25.46%，海口和儋州受害率相对较低，受多种因素综合影响，导致草地贪夜蛾发生程度存在差异。温度是影响发生量的主要因素，海南岛不同区域气候要素空间分布和变化特征差异显著[17]，三亚和东方位于海南岛西南部区域，日照时数多、降水量小，平均气温高于其他区域。随着海南岛内冬季气温的变化，昆虫种群动态也呈不同的变化趋势，海南岛每年12月至翌年2月3个月的平均气温明显低于其他月份，其月平均气温在18 ℃左右，且这
3个月五指山以北地区易受冷空气影响，而2月后气温会迅速上升[18]。这与调查结果吻合，2月6个调查点草地贪夜蛾幼虫种群数量均出现峰值，而儋州和海口百株幼虫量除2月外均低于10头，气温决定了该地区的冬季虫量，草地贪夜蛾发育的最适温度为26～32 ℃[19]，产卵的最适温度为18～26 ℃，低温会使草地贪夜蛾的生长速率降低
且死亡率升高[20]。除温度以外，玉米种植面积也是影响草地贪夜蛾冬季种群动态的主要原因，据统计，海南省冬种甜玉米主要集中在东方市的各乡镇，其玉米面积占全省的90%以上。南繁区（三亚市、乐东县和陵水县）和东方市的部分地区冬季气候特征为高温少雨，适宜种植玉米，也为草地贪夜蛾在海南省传播扩散提供了有利条件。
冬季海南草地贪夜蛾种群以低龄幼虫为主，1～3龄幼虫苗期占87.74%，小喇叭口期占63.21%，大喇叭口期占49.09%，而抽雄期后高龄虫较多;从为害情况来看，以三亚为例，苗期为害最重（受害率23.71%）、喇叭口期次之（18.20%），抽雄期（2.12%）后基本没有为害;田间调查发现，部分种植户在苗期管理松散，导致草地贪夜蛾在玉米喇叭口期为害严重。因此在草地贪夜蛾的防控过程中要抓住“防早”和“防小”[21]，即抓住虫源侵入作物田的早期，虫情还处于低龄幼虫期进行防治。
三亚、东方和儋州的成虫动态均出现2个峰值，可能与草地贪夜蛾的迁飞有关，昆虫飞行能力受温度、湿度、光周期、日龄、性别等多种因素的影响[22]，但温度是主要因素，20～36 ℃温度范围内饲养的草地贪夜蛾成虫均能进行正常飞行活动，飞行能力最强的温度为32 ℃，低温20 ℃和高温36 ℃下饲养的其飞行能力显著降低[23]。11月上旬有1个诱虫峰值，可能有境外及本地虫源的迁入，翌年3月上旬出现另一个峰值，说明气温逐渐升高，有利于其生长繁殖。
南繁玉米育种基地主要集中在三亚市、乐东县和陵水县，随着我国杂交玉米种植面积的不断增加及推广速度的不断加快，每年南繁杂交玉米制种面积也随之上升[24]，每年玉米育种制种面积约1333.33 hm2以上，种植一季或两季;东方市是我国秋冬季甜玉米种植面积最大的县市之一，一般种植两季;其他市（县）多为农民种植玉米，一年三季或四季，同一时期田间玉米生育期多样[25]，能满足草地贪夜蛾迁入虫源或当地繁殖种群的营养需要，造成大部分虫源滞留当地辗转为害，种植制度的不同影响草地贪夜蛾取食和营养摄取，而气候等因素影响着草地贪夜蛾的发生基数，调查发现，南繁区和东方市从幼虫百株虫量到成虫诱虫量均高于其他区域。另外，越冬危害程度还与防控和管理水平相关，通常企业或公司大面积种植基地（6.67 hm2以上）和部分育种基地防控及时，草地贪夜蛾发生危害相对较轻，而农户小面积种植田块草地贪夜蛾发生严重。因此，玉米种植单位和农户应充分认识草地贪夜蛾越冬的严重性，加强越冬监测和防控，做到早发现、早防治，以减轻对南繁育种和海南玉米生产的威胁，同时可减少春季北迁虫量。
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责任编辑：谢龙莲
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