低温胁迫对荔枝蒂蛀虫幼虫存活和发育的影响
刘冬梅 王凤英 廖世纯 古雅良 伍国樑 李彦彦 涂海莲 吕斌
摘要 ：荔枝蒂蛀蟲Conopomorpha sinensis是为害荔枝龙眼的重要害虫，以幼虫越冬。了解其幼虫经历低温胁迫后的存活率和发育历期有助于预测其种群数量动态。本研究于室内测定荔枝蒂蛀虫幼虫在不同低温条件下（5、10℃和15℃）处理1、3、5、7、10 d和15 d的存活率和发育历期及其对蛹和成虫发育的影响。结果表明，幼虫在5℃下处理1 d、3 d其存活率分别为48.54%和35.79%，分别为对照的1/2、1/3;10℃下处理7 d存活率为41.75%，降为对照的1/2。幼虫在5℃下处理3 d后蛹的存活率为45.95%，降至对照的1/2;10℃和15℃处理15 d降为31.11%和30.61%，约为对照的30%左右。幼虫历期在5℃处理3 d（8.14 d）、10℃处理5 d （8.43 d）和15℃处理7 d （9.32 d）时均可达对照的2倍。3种低温条件均造成荔枝蒂蛀虫蛹历期和成虫寿命缩短。由此可见，冬春季5～15℃的低温会引起荔枝蒂蛀虫幼虫和蛹存活率显著降低以及不同虫态历期的异常变化，可导致荔枝蒂蛀虫的虫源减少。
关键词 ：荔枝蒂蛀虫; 低温胁迫; 存活率; 发育历期
中图分类号：
S 436.67， S433.4
文献标识码：
A
DOI：
10.16688/j.zwbh.2020453
Effects of low-temperature stress on the survival and development of the litchi fruit borer
LIU Dongmei1， WANG Fengying2， LIAO Shichun2*， GU Yaliang3， WU Guoliang1，
LI Yanyan3， TU Hailian3， L Bin3
（1.Guangxi Qinzhou Agricultural School， Qinzhou 535000， China; 2.Institute of Plant Protection， Guangxi
Academy of Agricultural Sciences， Guangxi Key Laboratory for Biology of Plant Diseases and Insect Pests，
Nanning 530007， China; 3.Qinzhou Institute of Agricultural Sciences， Guangxi， Qinzhou 535000， China）
Abstract
The litchi fruit borer， Conopomorpha sinensis Bradly， is an important pest of litchi and longan. It overwinters as larvae.Understanding the survival rate and developmental period of the larvae after low-temperature stress would help to predict the population dynamics. In this study the survival rates and developmental durations of C.sinensis larvae were determined by treating the larvae at 5， 10℃ and 15℃ in the laboratory for 1， 3， 5， 7， 10 d and 15 d， and the effect of the treatments on the development of pupae and adults was also investigated. The survival rates of larvae were 48.54% and 35.79%， when larvae exposed to 5℃ for one day and three days， respectively， which were only 1/2 and 1/3 of that of the control group; and the survival rate was 41.75% （1/2 of that of the control group） when the larvae were treated at 10℃ for seven days. The survival rate of pupae dropped to 45.95% （1/2 of that of the control group） when the larvae was treated at 5℃for three days， and it dropped to 31.11%和30.61% （about 30% of that of the control group） when the larvae were treated at 10℃ or 15℃ for 15 d. The larval durations were 8.14， 8.43 d and 9.32 d， when larvae were treated at 5℃ for three days， 10℃ for five days and 15℃ for seven days， respectively， which were twice as much as that of the control group. Pupal duration and adult lifespan of C.sinensis were all shortened after treatment at 5， 10℃ and 15℃. It indicated that， in winter and spring when the temperature is in the range of 5-15℃， the survival rates of C.sinensis larvae and pupae will be significantly reduced， leading to abnormal development of insect and a decrease of the C.sinensis populations size.
Key words
Conopomorpha sinensis; low temperature stress; survival rate; developmental duration
荔枝蒂蛀虫Conopomorpha sinensis又称蛀蒂虫、爻纹细蛾，隶属于鳞翅目，细蛾科[1]，是荔枝龙眼生产的第一害虫，主要分布于广西、广东、福建、台湾等省区的荔枝龙眼产区[2]。该虫主要以幼虫钻蛀为害荔枝、龙眼的果实、花穗、嫩梢和嫩叶，尤以荔枝果实受害最严重[34]，受害严重的果园蛀果率高达95%以上[5]。在荔枝挂果期，荔枝蒂蛀虫将卵产于果皮上，卵孵化后，幼虫直接从卵壳底部蛀入果实取食，直到幼虫老熟才爬出果实，然后在叶片上结茧化蛹[6]。荔枝蒂蛀虫以幼虫蛀果为害，且不能转果为害，幼虫期均在果实内[78]。
不同地区荔枝蒂蛀虫发生的世代数不同，广西一年发生10～11代，以幼虫在冬梢或早熟品种花穗近顶端轴内越冬[910]，其幼虫的抗寒能力直接影响越冬幼虫的存活率，进而影响其次年发生虫源基数。因此，摸清荔枝蒂蛀虫幼虫在低温胁迫下的存活率和发育情况，对开展准确的虫情测报和提高防效具有重要意义。据报道，荔枝蒂蛀虫发育的最适温度为24～28℃，15℃以下的温度对其存活和繁殖均有明显的抑制作用[11]。董易之等报道，在20～32℃范围内卵、各龄幼虫和蛹的发育历期均随温度升高而降低[12]。荔枝蒂蛀虫在12月上旬至翌年3月上旬以幼虫进入越冬期[7]，此时段平均气温为13.3℃，低于15℃[13]，但15℃以下的温度对荔枝蒂蛀虫幼虫存活和发育历期的影响并未见报道，越冬期间低温直接影响越冬幼虫存活率和当年虫源基数。本文研究了15℃以下低温胁迫对荔枝蒂蛀虫幼虫生存、发育的影响，以期为深入探讨该虫的生态学特性，丰富越冬代和第一代测报参数，并为开展有效综合治理提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 供试虫源
2019年5月1日从广西壮族自治区钦州市钦南区沙埠镇立石垌荔景果园（21°57′36″N，108°41′13″E）收集新鲜‘妃子笑’荔枝落地果（幼虫蛀果率达95%），带回室内进行下列试验。
1.2 温度设置
将无光照的人工氣候箱温度设置为5、10℃和15℃共3个温度梯度，每个温度处理误差为0.5℃，箱内相对湿度为（70±5）%。
1.3 试验处理
1.3.1 低温处理对荔枝蒂蛀虫幼虫存活及幼虫历期的影响
将供试落地果分别放入塑料容器（d=20 cm）中，单层铺开，用新鲜荔枝叶覆在虫果表面（每容器20个果），然后将塑料容器分别移入不同温度的人工气候箱内各放置1、3、5、7、10 d和15 d（记作T1d、T2d、T3d、T5d、T7d、T10d、T15d）。处理结束后将塑料容器转移至常温（28℃）观察。每日观察处理后落果中的老熟幼虫爬出到叶片上结茧化蛹情况，收集塑料容器里荔枝叶上结的蛹茧，直至连续7 d无幼虫化蛹，记录化蛹时间和化蛹数，统计幼虫历期。每处理设3次重复，以常温（28℃）放置的为对照（记作CK）。
1.3.2 低温处理荔枝蒂蛀虫幼虫对幼虫化蛹后蛹存活及蛹历期的影响
将1.3.1操作中叶片上的蛹茧置于透明塑料杯中，每个塑料杯放1个蛹茧，用保鲜膜封住杯口，在保鲜膜及杯四周扎上透气孔，做好标记，置于常温（28℃）下逐日观察蛹羽化情况，记录蛹的羽化数量和羽化时间，统计蛹的历期，直到14 d不羽化即判定蛹死亡。以常温（28℃）处理荔枝蒂蛀虫幼虫的化蛹和历期为对照（记作CK）。
1.3.3 低温处理荔枝蒂蛀虫幼虫对成虫寿命的影响
每天定时观察1.3.2操作中羽化的成虫，记录成虫死亡的日期和数量，计算成虫的寿命。塑料杯中放入浸润10%蜂蜜水的脱脂棉球供成虫取食，每天补充，保证成虫有足够的食料。以常温（28℃）处理荔枝蒂蛀虫幼虫的成虫寿命为对照（记作CK）。
1.4 数据分析
各温度处理下，每个虫态的存活率=发育到下一虫态的虫数/该虫态虫数×100%[14]。不同处理之间的方差分析采用ANOVA法，差异显著性测验采用LSD法的多重比较。
2 结果与分析
2.1 低温胁迫荔枝蒂蛀虫幼虫对其存活的影响
2.1.1 对幼虫存活率的影响
不同低温胁迫条件下荔枝蒂蛀虫幼虫的存活率见图1。3个低温处理下幼虫存活率均显著低于常温处理的对照（P<0.05），且随处理时间的延长而不断降低。5℃处理1 d和3 d的存活率分别为48.54%，35.79%，分别降为对照的1/2和1/3。处理5～15 d，幼虫大部分死亡，存活率为1%～7%。10℃处理1～5 d时幼虫存活率都高于50%，其中处理1 d的存活率为74.44%，处理时间超过7 d，幼虫的存活率低于50%，其中处理15 d时幼虫存活率仅为15.56%。15℃下持续处理1～7 d，幼虫存活率均大于60%，其中处理1 d的存活率为73.33%，持续处理10 d时，幼虫存活率降为50%。处理15 d的幼虫存活率仅为30%。
相同处理时间下，随着处理温度的升高，幼虫的存活率也升高，但均显著低于对照（P<0.05）。5℃处理后幼虫存活率显著低于10℃和15℃的处理（P<0.05）;10℃与15℃处理相比，当持续处理7 d或15 d时10℃处理的幼虫存活率显著低于15℃处理（P<0.05），其他处理时间下两个温度处理的幼虫存活率均没有显著差异（P>0.05）。
2.1.2 对蛹存活率的影响
不同低温胁迫荔枝蒂蛀虫幼虫对后续蛹的存活率影响明显（图2）。3个温度处理中，除5℃处理1 d，蛹的存活率为90%，只比对照减少了2%，其余处理的蛹存活率都低于对照，且均随处理时间的延长而降低。5℃处理3 d的蛹存活率大幅度降低至45.95%，约为对照的1/2（P<0.05），处理5 d的蛹存活率仅为4%，处理7 d后均无蛹存活。10℃处理幼虫后蛹的存活率均显著低于对照（P<0.05），其中处理3 d时蛹的存活率最高，为84.44%，处理15 d时蛹的存活率最低，为31.11%，处理1～10 d，蛹的存活率在52%～68%之间。15℃处理幼虫后蛹的存活率均显著低于对照（P<0.05），其中处理1 d的存活率为73.86%，处理15 d的存活率为30.61%。
相同处理时间下，当采用5℃低温处理时，仅在处理1 d的情况下，蛹的存活率显著高于10、15℃低温处理;当持续处理3～15 d时蛹的存活率均显著低于10℃和15℃处理（P<0.05）。10℃和15℃处理比较，在相同处理时间下，仅在处理3 d时，10℃处理后蛹存活率显著高于15℃处理，其他处理时间下蛹的存活率差异不显著（P>0.05）。
2.2 低温胁迫荔枝蒂蛀虫幼虫对各虫态发育历期的影响
2.2.1 对幼虫历期的影响
不同低温胁迫后荔枝蒂蛀虫幼虫的发育历期见图3。只有10℃和15℃处理1 d的幼虫历期与对照差异不显著（P>0.05），其他处理的幼虫历期都显著长于对照（P<0.05），且随处理时间的延长而延长。其中，5℃处理3 d，10℃处理5～7 d，15℃处理7～10 d，幼虫历期分别为8.14、8.43、9.32 d，均可达到对照的2倍以上，5℃和15℃处理10 d，15℃处理15 d，幼虫历期延长至对照的3倍，10℃持续处理15 d，幼虫历期可达到对照的4倍。
相同处理时间下，除15℃处理1 d的幼虫历期与对照相比没有显著差异，其余处理的幼虫历期均显著长于对照（P<0.05），且低温持续处理1～10 d时随着处理温度的升高幼虫历期呈缩短的趋势。在相同处理时间下，5℃和10℃处理相比，持续处理7 d 时幼虫历期差异不显著，其他处理时间下幼虫历期差异显著。10℃和15℃相比，持续处理3、5 d和10 d幼虫历期差异不显著，其他处理显著差异。5℃和15℃相比，除处理15 d时幼虫历期差异不显著外，其他处理时间下幼虫历期差异显著。
2.2.2 对蛹历期的影响
不同低温胁迫荔枝蒂蛀虫幼虫后其蛹的历期见图4。5℃处理幼虫1～3 d时蛹历期与对照无显著差异（P>0.05）。处理5～15 d后，存活的幼虫即使能化蛹也未能成功羽化，所以蛹历期为0。10℃处理10 d，15℃处理10 d和15 d的蛹期显著短于对照（P<0.05），其他处理与对照均无显著差异（P>0.05）。综上，5℃低温处理短期内对蛹的历期没有影响，但处理时间大于5 d会造成幼虫死亡或存活的幼虫化蛹后不能羽化。10～15℃的低温处理需持续一定的时间才会使荔枝蒂蛀蟲蛹历期显著缩短，如10℃和15℃需要要持续10 d。
相同处理时间下，与对照相比，10℃和15℃处理10 d，15℃处理15 d的蛹历期显著低于对照（P<0.05），其余处理（不含5℃处理5～15 d）的蛹历期和对照没有显著差异。表明荔枝蒂蛀虫幼虫经5℃、10℃和15℃处理后，存活的蛹历期相互间差异很小，处理时间相同时蛹历期受温度影响很小。
2.2.3 对成虫寿命的影响不同低温胁迫荔枝蒂蛀虫幼虫后成虫的寿命见图5。5～10℃低温处理对成虫的寿命有显著影响，其中5℃持续处理3 d存活的蛹个数少，且成虫寿命从1 d到4 d不等，因此标准误比较大;持续处理5 d以上幼虫存活率很低，且无蛹存活，因此成虫寿命为0;其余处理下成虫的寿命均显著低于对照（P<0.05）。15℃持续处理1～3 d成虫的寿命与对照之间差异不显著，持续处理5 d以上，成虫寿命逐渐缩短。
相同处理时间下，除15℃处理1～5 d时的成虫寿命与对照没有显著差异，其余处理的成虫寿命均显著低于对照。
对照成虫寿命最长可达14 d，5℃处理幼虫1 d成虫寿命最长为11 d，处理3 d成虫寿命最长为4 d，处理5 d后无虫存活。10℃和15℃处理幼虫后成虫的最长寿命也随处理时间的延长呈现逐渐缩短的趋势。
3 讨论
温度是昆虫生命进程中最重要的生物气候因素之一，一定强度的低温以及持续低温对昆虫产生深远的影响[15]。低温胁迫对荔枝蒂蛀虫幼虫存活率和生长发育的影响前人研究较少。本研究表明：
（1）在试验温度5～15℃范围内，随着温度的降低、持续时间的延长，幼虫存活率和后续蛹存活率都明显下降。这跟王锦林等报道的“低温存活率在一定范围内随着低温暴露时间的延长而降低”一致[16]。可见冬天荔枝蒂蛀虫虫量大量减少，低温是其中重要的原因之一。
结果表明，幼虫在5℃持续暴露3 d以内，在10、15℃持续暴露半个月内幼虫可以发育到成虫。而钦州市属南亚热带季风气候区，年平均气温21.5～22.0℃，钦州市1、2、12月的平均气温分别为13.4、14.4、15.4℃。根据本研究结果，冬天荔枝蒂蛀虫在钦州有部分因低温而死亡，但仍有部分可以度过低温而成为为害的虫源。2019年冬春季笔者调查果园荔枝蒂蛀虫发生为害情况时发现有少量不同虫态的荔枝蒂蛀虫也印证了这个结论。
（2）幼虫经历的温度越低，持续时间越长，幼虫历期越长，后续蛹历期稍微缩短，成虫寿命个体差异较大，但整体比对照短。这与董易之等报道该虫在20～32℃（较高温度）间幼虫历期随温度的上升而缩短的趋势不一致[12]，且其蛹期随温度的上升而缩短的趋势与本文的结果差异较大，可能是温度范围差异所致。
荔枝蒂蛀虫幼虫在经历半个月低温后，幼虫历期最长的可达到对照的4倍，导致化蛹延迟。蛹历期缩短会导致羽化提前。荔枝蒂蛀虫多在成虫羽化后约2 d产卵，产卵期平均为（8.0±4.1） d，羽化后第（5.0±2.9）天为产卵始盛日，第（7.6±4.0）天为高峰日[1719]。本研究中幼虫经低温胁迫后，成虫平均寿命整体缩短，除了15℃持续处理1d和3 d的幼虫其成虫可以活到产卵高峰日外，其他处理的成虫因寿命缩短而未达到产卵始盛日或在产卵高峰日前死亡，致使产卵期缩短。从产卵期缩短的角度来推测，低温胁迫荔枝蒂蛀虫幼虫会严重影响后代的繁殖，导致虫源大量减少。而荔枝蒂蛀虫幼虫经历低温后，其成虫的日产卵量是否会受到影响还有待进一步研究。
（3）本研究中，相同时间内，5℃处理的幼虫，其幼虫存活率、蛹存活率、幼虫历期和成虫寿命与10、15℃处理相比差异较大，而10℃与15℃处理的幼虫上述参数差异相对较小。荔枝蒂蛀虫1999年—2001年在潮汕地区为害提早，数量增加，原因之一是该地区1、2月和3月平均气温在14℃～18℃之间，比历年同期高，因而荔枝蒂蛀虫越冬幼虫死亡率低[20]。本研究采用5、10、15℃对荔枝蒂蛀虫幼虫进行低温胁迫，其幼虫存活率随温度升高而升高的结果，也较好地说明了这一现象。冬春季节温度偏高会造成虫源增多，化蛹提早，果农应提前喷药，以免错过防治适期。
本试验取样自田间落地果，荔枝蒂蛀虫幼虫钻蛀于果实且不能转果饲养[6]，无法对每个样品进行虫龄鉴定。黄启钟在田间取样幼虫时发现果内幼虫以高龄幼虫为主[18]，据此可推断试验样品的荔枝蒂蛀虫幼虫的虫龄多为3～5龄。至于低温处理不同龄期的幼虫对存活率和发育历期的影响是否有不同，尚需进一步研究。
昆虫低温胁迫是由“强度因子——温度”和“数量因子——时间”来衡量的，分别考察的是短时低温的耐寒能力和持续耐受低温的能力，低温胁迫对昆虫的影响非常复杂[21]。多数研究表明，一定范围内的低温暴露可以提高昆虫的抗寒性，但效果因发育阶段等不同而有差异[2223]。在本试验中，10℃和15℃处理5 d以内，蛹的存活率先降低再升高再降低，蛹期和成虫寿命均先升高再降低。这可能是荔枝蒂蛀虫对低温的一种适应，而荔枝蒂蛀虫的耐寒性机制具体受哪些因素制约，尚需进一步研究。
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（責任编辑：杨明丽）
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