不同光照度下快白菜光合特性及叶绿素荧光日变化
陈连珠 张雪彬 白大娟 杨小锋
摘 要：在透光率為74%的大棚膜覆盖基础上，以不覆盖遮阳网为对照（CK），分别设置T1（2针，遮阳率10%）、T2（3针，遮阳率20%）和T3（4针，遮阳率40%）的3个遮阳网覆盖处理，研究不同光照度对快白菜光合特性及叶绿素荧光日变化的影响。结果表明，遮阳网处理的快白菜产量以及可溶性糖、可溶性蛋白和总酚含量降低，降幅均以T3处理的最大;叶片光合色素含量增加;蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）增加，但净光合速率（Pn）和水分利用效率（WUE）降低，其中T3处理的Pn和WUE显著降低;暗呼吸速率（Rd）、光补偿点（LCP）、最大净光合速率（Pn max）、光饱和点（LSP）降低，表观量子效率（AQY）增加，T2和T3处理的Rd、LCP、LSP显著降低;表现电子传递效率（ETR）增加，初始荧光（Fo）降低，同时降低Fo和Fv/Fm在11：30和13：30的变化幅度，T2和T3处理的Fo和Fv/Fm变化幅度小。合适的遮阳率对快白菜产量和品质影响较小，同时可以减小午间高温强光导致的光抑制及PSⅡ反应中心损伤程度，以T2处理效果较好。
关键词：快白菜;光照度;光合;叶绿素荧光日变化;品质
中图分类号：S634 文献标志码：A 文章编号：1673-2871（2021）05-052-05
Photosynthetic characteristics and diurnal changes of chlorophyll fluorescence of Chinese cabbage under different illuminance
CHEN Lianzhu， ZHANG Xuebin， BAI Dajuan， YANG Xiaofeng
（Sanya Science and Technology Academy for Crop Winter Multiplication， Sanya 572000， Hainan， China）
Abstract：
To study the effect of different illuminance on photosynthetic characteristics and diurnal changes of chlorophyll fluorescence of Chinese cabbage， the greenhouse film which was 74% light transmittance was used， noshading net was set as control （CK）， 3 shading net treatments were set （T1：shading rate was 10%， T2：shading rate was 20%， T3：shading rate was 40%）in this research.. The results showed that shading net treatments were found adverse effects on the yield， soluble sugar， soluble protein and total phenolic content of Chinese cabbage， and those of the T3 treatment were found the largest decrease. Under Shading net treatment， the photosynthetic pigments were increased， the transpiration rate （Tr）， stomatal conductance （Gs） and intercellular carbon dioxide concentration （Ci） were also increased， while the photosynthetic rate （Pn） and water use efficiency （WUE）were significantly less than the control， which led to the decreases of the dark respiration rate （Rd）， light compensation point （LCP）， maximum net photosynthetic rate （Pnmax） and the light saturation point （LSP）， but the increase of apparent quantum efficiency （AQY）. Rd， LCP and LSP of the T2 and T3 treatments were all decreased significantly.After shading net treatment， the ETR was increased， Fo was decreased， the amplitude variations of Fo and Fv/Fm at 11：30 and 13：30 were decreased， while the rangeability of T2 and T3 were small. To sum up， the yield and quality for Chinese cabbage were little affected by shading rate， the photo inhibition degree and the PSⅡ reaction center damage could be decreased by high temperature and high light， and the T2 treatment showed the proper treatment effect.
Key words：
Chinese cabbage; Illuminance; Photosynthetic; Diurnal changes of chlorophyll fluorescence; Quality
光是影响植物生长发育的重要因素，光环境的变化对蔬菜生长、光合特性及品质均产生一定影响[1]。光照不足或光照过强均不利于植物生长，在夏季高温强光时，使用遮阳网覆盖是蔬菜栽培保产、保质的有效措施。研究表明，叶绿素a、叶绿素b及叶绿素总量随着遮阴度的增大呈上升趋势，净光合速率、蒸腾速率、气孔导度、胞间CO2浓度、光饱和点、光补偿点和暗呼吸速率均随着遮阴度的增大呈递减趋势 [2-3]。不同作物及地区适宜的遮阳网、遮阳率不尽相同，使用时需根据作物的种类及当地的光照度进行遮阳率调整，使光照条件达到较佳状态，从而促进植物生长。
目前叶菜遮阳网覆盖的研究主要为生长方面，对光合及叶绿素荧光方面的影响效果研究较少。陈丽娜等[4]研究了遮阳网覆盖对夏季屋顶菜心生长及栽培基质温湿度的影响，表明遮阳网覆盖的菜心产量最高，薹茎甜，且叶片无辛辣味。张浩等[5]研究了不同遮阳率遮阳网覆盖对大棚上海青产量及品质的影响，表明海南地区使用40%遮阳网覆盖的上海青产量高，纤维含量低。快白菜作为南方夏季栽培的重要叶类蔬菜，夏季高温强光对其产量和品质影响较大。在前人研究的基础上，笔者对不同遮阳率遮阳网覆盖下的水培快白菜产量、品质、光合色素含量、气体交换参数、光合响应及叶绿素荧光日变化等进行了探讨，以期确定适合的遮阳率，为水培快白菜夏季光照度调控提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验设计与方法
试验于2020年5月在三亚市南繁科学技术研究院农业科技示范园水培塑料大棚进行，早熟长江5号白菜由德州市德高蔬菜种苗研究所提供，在透光率为74%的大棚膜覆盖基础上，以不覆盖遮阳网为对照（CK），设置T1（2针，遮阳率10%）、T2（3针，遮阳率20%）和T3（4针，遮阳率40%）3个遮阳网覆盖处理，采用随机区组设计，各处理小区面积15 m2，采用管道营养液膜方式栽培，营养液配方为改良的华南农大叶菜配方，统一育苗后定植于不同处理区域，5月4日定植，5月24日采收。
1.2 测定指标及方法
气体交换参数：气体交换参数选择PAR为1000 μmol·m-2·s-1时的数据，用TARGAS-1型便携式光合仪（美国PP systems），于9：00—11：00测定，测定参数包括净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）、蒸腾速率（Tr）和水分利用效率（WUE）;光响应曲线：光合有效辐射梯度为1500、1200、1000、800、400、200、100、50、0 μmol·m-2·s-1，根据祁娟[6]方法计算最大净光合速率（Pn max）、光饱和点（LSP）、表观量子效率（AQY）、暗呼吸速率（Rd）及光补偿点（LCP），每处理测定5株;叶绿素荧光参数日变化：叶绿素荧光参数日变化使用FMS2脉冲调试荧光仪（英国Hansatech）进行测定，测定7：30、9：30、11：30、13：30、15：30和17：30的表观电子传递效率（ETR）、光化学猝灭系数（qP）、初始荧光（Fo）、实际光化学效率（ΦPSⅡ）和暗适应下最大光化学量子效率（Fv/Fm），并计算非光化学淬灭系数（qNP），每处理测定5株;光合色素：用乙醇提取法测定叶绿素和类胡萝卜素含量[7];产量及品质：定植20 d后，选择长势一致的植株，采收测定产量，并进行可溶性蛋白、可溶性糖、维生素C[6]及总酚[8]含量的测定，每处理5次重复。
1.3 数据分析
测定结果用Excel 2003和SPSS 18.0软件进行分析，差异性比较采用邓肯氏新复极差法。
2 结果与分析
2.1 不同遮阳网处理对快白菜产量及品质的影響
由表1可知，遮阳网处理的快白菜单株产量较CK降低，T1、T2、T3降低幅度分别为8.7%、4.3%和37.8%，其中T3与CK有显著差异，而T1和T2与CK差异不显著。可溶性蛋白含量较CK略有降低，但处理间没有显著差异。总酚含量也较CK降低，T1、T2、T3降低幅度分别为7.2%、12.4%和17.7%，其中T2和T3与CK差异达显著水平。可溶性糖含量也较CK降低，T1、T2、T3降低幅度分别为14.6%、9.3%和26.3%，其中T1和T3显著低于CK。T1的维生素C含量较CK增加，T2和T3较CK降低。
2.2 不同遮阳网处理对快白菜光合色素的影响
由表2可知，T2和T3处理的快白菜叶绿素a（Chl a）、叶绿素b（Chl b）及叶绿素a+b （Chl a+b）含量均较CK增加，但没有显著差异;T3的类胡萝卜素（Car）含量较CK显著降低;T1、T2和T3的叶绿素 a/b（Chl a/b）均较CK降低，降幅分别为5.4%、3.2%和7.2%，其中T1和T3显著低于CK。
2.3 不同遮阳网处理对快白菜气体交换参数的影响
由表3可知，T2和T3处理的快白菜Tr、Gs、Ci较CK增加，T1较CK略有降低，不同处理间Tr、Gs、Ci没有显著差异。T1、T2和T3的Pn和WUE均较CK降低，Pn降幅分别为4.1%、4.3%和10.9%;WUE降幅分别为2.8%、13.0%和19.5%。Pn和WUE随遮阴度的增加而逐渐降低，T3处理显著低于CK。
2.4 不同遮阳网处理对快白菜光合响应的影响
由表4可知，遮阳网处理使快白菜Rd、LCP、Pn max、LSP均较CK降低，T1、T2和T3的Rd降幅分别为12.8%、21.9%和21.9%，T2和T3与CK有显著差异;LCP降幅分别为4.0%、22.1%和21.6%，T2和T3显著低于CK;Pn max降幅分别为1.0%、0.6%和0.2%，处理间没有显著差异;LSP降幅分别为10.1%、14.5%和13.5%，均显著低于CK。遮阳网处理的AQY均较CK有所增加，但处理间没有显著差异。
2.5 光质对快白菜叶片荧光日变化的影响
由图1可知，各处理Fo日变化表现为先增加后降低的趋势，变化幅度表现为CK>T1>T2>T3。各处理在13：30达到最大值，T1、T2和T3在13：30分别较CK低11.5%、31.8%和38.3%。
各处理Fv/Fm日变化均表现为先降低后增加，T2和T3日变化幅度较小，均在11：30时达到最小值;CK和T1日变化幅度大，最小值均在13：30。T2和T3在13：30分别较CK高10.9%和11.6%。
各处理ΦPSⅡ和qP日变化表现为先增加后降低，在9：30—15：30时段保持较高水平，变化幅度小，在17：30时降低至最小值。CK日变化幅度最小，T3的日变化幅度最大，在7：30均表现为CK>T1>T2>T3。
各处理ETR日变化表现为先增加后降低，表现为T1>T2>T3>CK，均在11：30达到最大值，T1、T2和T3分别较CK高43.4%、34.2%和18.9%。
各处理qNP日变化基本表现为在11：30前逐渐降低，11：30—13：30时快速增加，而后又开始逐渐降低，在17：30达到最小值，在13：30表现为CK>T1>T3>T2，T1、T2和T3分别较CK低5.4%、18.3%和13.6%。
3 讨论与结论
遮阳网覆盖使菜心产量降低[9]，遮阴可以提高蒲公英可溶性蛋白含量，而适度遮阴可以提高维生素C、可溶性糖及总酚含量[10]。本试验中，遮阳网处理后快白菜单株产量以及可溶性蛋白、可溶性糖、总酚含量降低，但适度遮阳率处理有利于维生素C含量的增加。说明遮阴对植物产量及内在品质的影响因作物种类而异，不同作物的需光性不同。
Chl a的主要功能是进行光化学反应，Chl b的主要功能是收集光能，Car的主要功能是耗散过剩的光能，减少强光对叶绿素的破坏[11]，Chl b在弱光下更为重要，遮阳网处理使快白菜的 Chl a/b均较对照降低，有利于叶片充分利用弱光，而T3处理的Car显著降低，说明弱光环境下Car重要性降低。
研究表明，遮阴通常降低单叶的Pn，但因遮阴时间、品种及生育期的差异，遮阴对光合作用的影响不尽相同[12]，本试验中，遮阳网处理使快白菜Pn和WUE降低，尤其是T3处理，显著低于对照，说明过度遮阴对快白菜Pn有不利影响，而快白菜Pn率下降的同时伴随着Gs和Ci的上升，说明其Pn下降由叶肉细胞光合能力降低造成，而非气孔限制造成。
AQY、LCP和LSP反映了植物叶片对光的利用能力，光照不足时，植物通过降低LCP和LSP，增加AQY，最大可能地进行光合作用[2-3]，遮阳网处理使快白菜AQY较对照有所增加，LCP和LSP较对照降低，说明遮阳网处理后快白菜对弱光的利用能力增强，与前人[2-3]研究结论基本一致。Rd和Pn max也均较对照降低，其中T2和T3的LCP、LSP和Rd均较对照显著降低，降低Rd可以减少有机物的消耗。
Fo表示PSⅡ反应中心全部开放时的荧光强度，Fo增加表明PSⅡ反应中心的破坏或可逆失活[13]。本试验中，Fo日变化表现为先增加后降低的趋势，在11：30—13：30出现最大值，增加幅度随遮阳率的增加而逐渐降低，表明遮阴减少了PSⅡ反应中心因高温强光造成的损伤。Fv/Fm代表了植物的潜在最大光合能力，当植物叶片吸收的光能过剩时，Fv/Fm降低，发生光抑制现象[14]，本试验中快白菜的Fv/Fm的日变化先降低后增加，与Fo的变化趋势相反，Fo的升高导致Fv/Fm降低，PSⅡ功能在高温强光下出现下调，但这种下调是可逆的，会随着光照度和温度的下降而逐渐恢复，CK和T1的Fv/Fm在11：30和13：30大幅度降低，表现出明显的光抑制现象，而适度遮阴使快白菜的光抑制程度降低。qP反映了PSⅡ天线色素吸收的光能用于光化学传递的份额，qP越大，PSⅡ的电子传递活性越大。本试验中快白菜的ΦPSⅡ和qP日变化趋势一致，均表现为先增加后降低的趋势，整体上随遮阳率的增加而降低，遮阳网处理加大了ΦPSⅡ和qP的变化幅度，以T3处理的变化幅度最大。不同处理均在9：30—15：30保持较高水平，而7：30和17：30光照度相对较弱，光合电子传递活性有待提高。ETR日变化也表现为先增加后降低的趋势，均在11：30达到峰值，遮阳网处理有利于快白菜ETR的增加。
T2处理的快白菜Fo、Fv/Fm日变化幅度小，午间高温强光下PSⅡ反应中心损伤及光抑制程度较低，ΦPSⅡ、qP和ETR较高，产量和品质虽有所降低，但是与对照差异不显著，在夏季无遮阳网覆盖无法正常生产的情况下，选择遮阳率20%的遮阳网处理，有利于快白菜夏季保产保质生产。本试验使用的棚膜本身具有一定的遮阴性，實际使用时应根据所选用棚膜的透光情况计算遮阳率，使整体遮阳率在45%左右。
参 考 文 献
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