金沙江头塘小流域5种人工林种子库研究
师楠 马建忠 江期川 郑科 杨旭 郎南军
摘 要：为研究金沙江头塘小流域土壤种子库状况，对5种典型人工林植被样地采集土样做种子萌发试验，以期为金沙江植被恢复提供更新预测。结果表明，①5块样地共萌发植物22科，41种植物。其中，草本植物占绝大多数，有34种，占82.930%;灌木4种，占9.756%;乔木有3种，占7.317%。②萌发的种子密度由大到小排序为：上层、中层、下层。上层的种子密度显著大于中层和下层，中层和下层所含种子的数量差别较小。③种子储量最大的是云南松与华山松混交林，为933粒/m2，种子储量最少的是云南松林，仅为399粒/m2。④5种类型人工林土壤种子库物种丰富度由大到小的顺序为：云南松与华山松混交林、华山松林、旱冬瓜林、云南松林、圣诞树林。⑤土壤种子库与地面组成植被之间有一定的相似性，相似性系数变动范围为0.222 2～0.500 0。除旱冬瓜林相似性系数较低外，其余样地的相似性系数计算结果表现为地上植被和土壤种子库为中等相似。
关键词：土壤种子库;人工林;物种丰富度;相似性系数;头塘小流域
中图分类号：S718 文献标识码：A 文章编号：1006-8023（2021）03-0044-08
Abstract：For understanding the status of soil seed bank and providing updated prediction for vegetation restoration in Toutang small watershed of Jinsha River， soil samples were collected from five typical plantations for seed germination test. The results showed that：
① there were 22 families of plants， 41 species of plants. Among them， the vast majority was herbaceous plants， with 34 species， accounting for 82.930%; shrubs， with 4 species， accounting for 9.756%; and trees， with 3 species， accounting for 7.317%. ② The order of the density of seed germination was upper layer， middle layer and lower layer from high to low. The density of upper seeds was significantly higher than the middle and the lower. There was little difference in terms of number of seeds at middle layer and lower layer. ③ The largest seed reserves was Pinus yunnanensisPinus armandi mixed plantation with 933 grains/m2， the lowest seed reserves was P. yunnanensis with only 399 grains/m2. ④ The richness of species was in the order of P. yunnanensis × P. armandi， P. armandi， Alnus nepalensis， P. yunnanensis and Acacia dealbata. ⑤ There were some similarity between soil seed bank and vegetation composition， and the similarity coefficient was 0.222 2～0.500 0. Except for the low similarity coefficient of A. nepalensis， the calculation results of the similarity coefficients of other plots showed that the aboveground vegetation and soil seed band were moderately similar.
Keywords：Soil seed bank; plantation; species diversity; similarity coefficient; Toutang small watershed
0 引言
土壤種子库是指存在于土壤表面和土壤中有生命活力种子的总和，是种子植物为了繁衍后代而经历的潜种群阶段[1]。研究土壤种子库对于种群天然更新能力的评价和更新对策的制定都有着十分重要的参考价值[2]。目前我国对土壤种子库的研究主要集中在荒漠化区域、草地、湿润半湿润区域及森林类型上。尤其是对中亚热带常绿阔叶林、落叶阔叶林、红松林和热带雨林等植被类型的种子库的研究。唐勇等[3-4]、曹敏等[5]对西双版纳热带森林土壤种子库与地上植被的关系、土壤种子库储量及优势成分进行了研究;周先叶等[6]对广东黑石顶自然保护区森林次生演替不同阶段土壤种子库进行了研究;安村青等[7]对宝华山主要植被类型土壤种子库进行了研究。但是对金沙江头塘小流域植被种子库的研究尚属空白。对金沙江流域植被种子库进行研究，不仅可以弄清小流域植被自然更新状况，还可对植被恢复进行预测，为金沙江头塘小流域植被恢复提供有力的理论支撑。
金沙江头塘小流域地处滇中高原与滇东北山原地貌区的过渡地带，又是滇中高原向金沙江河谷边缘切割区的过渡地带，为一封闭的小流域。该区域是长江中上游土壤侵蚀最为严重的地区和主要砂源区，从20世纪90年代初，根据国家政策对该流域进行了大面积人工造林。人工林为当地物种生长提供良好的生境，经过20多年的生长，种植的小苗已经成林，林下植被也日益茂密，形成乔、灌、草相互交错的生态系统。为了探究人工造林对该流域植被恢复的影响，对该地区的植被天然更新做出预测。因此，本研究通过对金沙江头塘小流域的5种人工林的地上植被和土壤种子库进行研究，讨论该地区植被的恢复状况，为该地区的植被恢复提供有力的理论支持。
1 研究区概况
金沙江头塘小流域位于云南省曲靖市会泽县的金钟乡，属金沙江一级支流牛栏江流域。头塘小流域的地理位置为26°27′ N、103°24′ E，面积为3.98 km2。海拔为1 950～2 600 m。属亚热带季风气候，但具有山地立体气候特征。年均温12.7 ℃，≥10 ℃积温3 540.1 ℃，年平均日照时数2 109.8 h，全年总辐射133.4 MJ/（m2·a），年有霜日数51.6 d，年均降水量817.7 mm，年均相对湿度71%，年均水面蒸发量1 861.9 mm。基岩以紫色砂页岩为主，另有少量玄武岩、灰黄色泥岩。在此母岩基础上形成的土壤主要有：紫色土、红壤和棕壤。主要森林类型有：①云南松林（Pinus yunnanensis）;②云南松、马桑-胡颓子林（Mixed plantation Coriaria nepalensis and Elaeagnus pungens）;③云南松-华山松林（Mixed plantation Pinus yunnanensis and Pinus armandii）等。
2 研究方法
2.1 样地设置
在金沙江头塘小流域选择立地条件基本相同、能够代表森林群落特征的5个不同植被类型，即：云南松林、华山松林、旱冬瓜（Alnus nepalensis）林、圣诞树（Acacia dealbata）林和云南松-华山松混交林（以下可简称为混交林）。分别在这5个植被类型中，各设置1个20 m×20 m的样地，样地各不重复。
2.2 取样
土壤种子库样品采集于春季种子未萌发前，土壤种子库取样采用样线法分层取样，该方法可以减少取样的随机误差，提高取样的精确性，同时采用大数量的小样方法，提高可靠性。在每种林分类型的林地内平行设置3条20 m的样线，每条样线间隔10 m，有2条样线在样方边界上;在样线上每隔2 m取一组土样，共30组土样;每组土样面积为10 cm×10 cm，由上层（0～2 cm）、中层（2～5 cm）、下层（5～10 cm）3层组成;将所采集的土样随即装入自封袋中，贴上编码，带回试验室晾干备用。5（林分类型）×30（组土样）×3（层），共采集土样450份。
2.3 物种鉴定
本研究采用种子萌发法对土壤种子库进行物种鉴定研究[4-5]。萌发试验于春季4月22日开始进行，把采集回来的450份土样装入花盆置于温室，给予其最理想的萌发条件。每隔2 d浇一次水保持土壤湿润，花盆口用一块透光性较好的白布覆盖，防止外来种子的侵入。
萌发试验进行6 d后开始出苗，随之逐渐增多;第15天达到出苗高峰;每日进行观察并记录，待幼苗长到3～5 cm时进行物种鉴别;浇水后把鉴别出的幼苗从盆中轻轻拔出，7 d后不再有幼苗长出，把花盆的土轻轻翻动，将下面的土翻到上面，继续保持湿润，让其长出幼苗到可以鉴别出植物种类。
重复以上步骤，直到不再有幼苗长出，到冬季11月25日试验结束。试验结束前未鉴定出的幼苗，对其进行标记，然后移栽，待苗木生长至具有明显的特征能够鉴定出物种为止。在种子萌发过程中要适量浇水。
3 结果与分析
3.1 5种人工林土壤种子库的数量大小
以每个小样方（10 cm×10 cm）的种子数量为分析计算依据，每块样地30个小样方，得出每平方米土壤中种子的储存数量。样地统计分析结果表明（表1）：在1 m×1 m×0.1 m体积内，金沙江头塘小流域不同林分的种子储量有一定差别，种子储量最大的是云南松-华山松混交林，为933粒/m2;种子储量最少的是云南松林，仅为399粒/m2。5种林分土壤种子库数量由大到小依次为：云南松-华山松混交林、旱冬瓜林、圣诞树林、华山松林、云南松林。
3.2 5种人工林土壤种子库的垂直分布格局
金沙江头塘小流域人工林土壤种子库密度平均为624粒/m2，其中，0～2 cm的种子库密度平均为389粒/m2，2～5 cm的种子库密度平均为142粒/m2，5～10 cm的种子库密度平均为96粒/m2。由此可见0～2 cm的土壤种子库密度大于2～5 cm和5～10 cm土壤种子库密度，即土壤種子库主要分布于土壤表层的0～2 cm。从图1可以看出，在金沙江头塘小流域人工林林下的土壤种子库中，5块样地中萌发的种子密度由大到小都是：上层、中层、下层，上层的种子密度显著大于中层和下层，中层和下层所含种子的数量差别较小。
从不同样地相同层次密度高低来看，第1层最高值出现在旱冬瓜林的土壤种子库中，对应值为507粒/m2，最低值出现在云南松林的土壤种子库中，对应值为213粒/m2;第2层最高值出现在混交林的土壤种子库中，对应值为270粒/m2，最低值出现在圣诞树林的土壤种子库中，对应值为83粒/m2;第3层最高值出现在混交林的土壤种子库中，对应值为216粒/m2，最低值出现在云南松林的土壤种子库中，对应值为53粒/m2。
3.3 5种人工林土壤种子库的种类组成结构及优势成分
从表2的统计结果可以看出，圣诞树林的土壤种子库有6科10种植物;旱冬瓜林的土壤种子库有10科16种植物;云南松林土壤种子库有8科11种植物;华山松林土壤种子库有13科18种植物;云南松-华山松混交林13科23种植物。
由图2可知，在不同样地里生活型的物种组成比例较大差别，5块样地共萌发植物22科，41种植物。其中草本植物占绝大多数，有34种，占82.93%;灌木4种，占9.756%;乔木有3种，占7.317%。5个样地均为草本植物种类占绝对优势，圣诞树林和云南松林没有发现灌木种类，旱冬瓜林和华山松林没有发现乔木种类。
3.4 5种人工林土壤种子库物种多样性分析
从表3可以看出，物种丰富度（S）由大到小顺序为：混交林、华山松林、旱冬瓜林、云南松林、圣诞树林。从表1可知，土壤种子库种子数量由大到小顺序为：混交林、旱冬瓜林、圣诞树林、华山松林、云南松林。由此可见混交林的种子数量和物种丰富度均为最高;云南松林的种子数量和物种丰富度都比较低;圣诞树林的种子数量较多，但是种子库物种单一。
金沙江头塘小流域人工林土壤种子库的Simpson指数（D）为0.774～0.934，由大到小顺序为：混交林、华山松林、旱冬瓜林、云南松林、圣诞树林。Shannon-Weiner指数（H′）为2.823～1.820，大小顺序和Simpson指数（D）的大小顺序相同。Pielou均匀度指数（Jsw）为0.931～0.791，由大到小顺序为：云南松林、混交林、华山松林、旱冬瓜林、圣诞树林。说明云南松林种子库中的植物种分布均匀。由此可见云南松林土壤种子库中的物种多样性较低，但物种均匀度最高，物种个体数量分布比较均匀，优势物种并不突出。
3.5 地上植被与土壤种子库的关系
3.5.1 土壤种子库与地面植被物种数量比较
由图3可以看出，圣诞树林的土壤种子库和地面植被物种数相等，其余林分的土壤种子库物种数均小于地面植被物种数。
3.5.2 不同人工林群落土壤种子库与地面组成植被的相似性
由表4可知，土壤种子库与地面组成植被之间有一定的相似性，相似系数变动范围为0.222 2～0.500 0。除旱冬瓜林相似系数较低外，其余样地的土壤种子库与地面组成植被为中等不相似（0.25～0.50为中等不相似）。5种林分的相似系数从大到小的排序为：圣诞树林、华山松林、混交林、云南松林、旱冬瓜林。
在圣诞树林调查样地中有5种共有种、1种乔木[圣诞树（Acacia dealbata）]、4种草本（鬼针草（Bidens pilosa）、牛膝菊（Galinsoga parviflora）、酢浆草（Oxalis corniculata）、戟叶蓼（Polygonum thunbergii）），相似系数为0.500 0。
在旱冬瓜林调查样地中共有4种共有种、1种灌木（三叶悬钩子（Rubus delavayi））、3种草本（白苞蒿（Artemisia lactiflora）、尼泊尔香青（Anaphalis nepalensis）、杖藜（Chenopodium giganteum）），相似系数为0.222 2。
在云南松林调查样地中有5种共有种、1种乔木（云南松）、4种草本（酢浆草、鹿蹄草（Pyrola calliantha）、阿坝堇菜（Viola tienschiensis）、牛至（Origanum vulgare）），相似系数为0.294 1。
在华山松林调查样地中有11种共有种、4种灌木（三叶悬钩子（Rubus delavayi）、滇金丝桃（Hypericum delavayi）、铁扫帚（Inddigofera bungeana）、粉叶小檗（Berberis pruinosa））、7种草本（杖藜（Chenopodium giganteum）、旋叶香青（Anaphalis contorta）、酢浆草、夏枯草、阿坝堇菜、反瓣老鹳草（Geranium refractum）、过路黄（Viola tienschiensis）），相似系数为0.448 9。
在混交林调查样地中有11种共有种、4种灌木（滇金絲桃、铁扫帚、三叶悬钩子（Rubus delavayi）、小叶荀子（Cotoneaster microphyllus））、7种草本（滇龙胆草（Gentiana rigescens）、阿坝堇菜、夏枯草、牛至、兔耳风（Ainsliaea fragrans）、仙鹤草（Herba Agrimoniae）、黄毛草莓（Fragaria nilgerrensi）），相似系数为0.415 1。
4 讨论与结论
4.1 讨论
种子库的大小与种子的大小有关，通常一些种子数量多而体积小的植物具有较大的土壤种子库[8-14]。森林土壤种子库密度相对较小，一般为100～1 000粒/m2，草地土壤为103～106粒/m2，耕作土壤为103～105粒/m2[15]。在金沙江头塘小流域人工林林下的土壤种子库中，在不同样地里生活型的物种组成比例有较大差别：5个样地均为草本植物种类占绝对优势，圣诞树林和云南松林没有发现灌木种类，旱冬瓜林和华山松林没有发现乔木种类。5种林分土壤种子库数量由大到小依次为：混交林、旱冬瓜林、圣诞树林、华山松林、云南松林。
5块样地中萌发种子密度由大到小都是：土壤上层、土壤中层、土壤下层，上层的种子密度显著大于中层和下层，中层和下层所含种子的数量差别较小。土壤中种子所处的深度是由土壤对其不断地埋藏作用造成的。刚落下的种子由于没有机会萌发或处于休眠状态先存于地表的枯落层中，经过一段时间后，在重力作用和下渗水的带动下，可使一部分种子下移，进入土壤层中，而动物活动[16]、地表径流和风等因素也会使表层的一部分种子移走和破坏，这些都大大影响着种子库的垂直分布格局。
物种丰富度由大到小顺序为：混交林、华山松林、旱冬瓜林、云南松林、圣诞树林。许多物种在土壤种子库中具有一定的休眠期，并且处于不同状态下同一种群的种子休眠期也不一样[17]。当地面植被受到破坏后，种子的休眠特性使得大量植物种类的遗传资源能在较长时间内保存在土壤种子库中，对生物多样性的维持和保护起到关键作用。种子库因此也被描述为“种群的记忆”[18]。
5种林分的地面植被和土壤种子库的物种数量相似系数由大到小的排序为：圣诞树林、华山松林、混交林、云南松林、旱冬瓜林。土壤种子库与地面组成植被之间有一定的相似性，相似系数变动范围为0.222 2～0.500 0。除旱冬瓜林相似系数较低外，其余样地的相似性系数计算的结果表现为地上植被和土壤种子库中等相似。地上植被与土壤种子库中的植物种类组成有着密切的关系：一方面，土壤种子库中的种子能够直接参与地上植被的更新和演替;另一方面，地上植被是土壤种子库中种子的来源。所以，土壤种子库及其与地上相应植被间的相似性成为近年来人们争论的又一生态学问题。
4.2 结论
通过金沙江头塘小流域5个典型森林类型的种子库研究可得出：
（1）草本植物在典型森林类型中物种多样性最为丰富，占82.930%;灌木4种，占9.756%;乔木有3种，占7.317%。
（2）土壤从表层到深层的萌发种子密度为上层的种子密度显著大于中层和下层，中层和下层所含种子的数量差别较小。
（3）种子储量最大的是云南松-华山松混交林，为933粒/m2，种子储量最少的是云南松林，仅为399粒/m2。
（4）5种类型人工林土壤种子库物种丰富度由大到小的顺序为：云南松-华山松混交林、华山松林、旱冬瓜林、云南松林、圣诞树林。
（5）除旱冬瓜林相似性系数较低外，其余样地的相似系数计算结果表现为地上植被和土壤种子库的中等相似。
综上所述，从金沙江头塘小流域退化生境中生物多样性的维持和保护来讲，种植云南松-华山松混交林并结合自然恢复是该地区较好的一种恢复方式。
【参 考 文 献】
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